Половая структура популяции

 

Половая структура популяции - численное соотношение самцов и самок по возрастным группам.  Соотношение полов и ее динамика имеют непосредственное отношение к размножению животных и в  какой-то мере определяют его интенсивность. Темп расселения попу­ляции, общее физиологическое состояние животных и уровень смерт­ности также не свободны от влияния половой структуры, а измене­ние полового состава по возрастным группам - один из существен­ных механизмов адаптации животных к среде и антропогенным факто­рам. Более того соотношение полов в популяции в каждом конкрет­ном месте имеет индикационное значение, отражающее состояние по­пуляции в каждый отрезок времени (Большаков, Кубанцев, 1984).

Выделяются несколько ступеней половой структуры популяции;

а) первичное соотношение полов, возникающих при оплодотворении;

б) вторичное соотношение полов, наблюдающееся у новорожденных;

в) третичное соотношение  - тот же показатель среди взрослых животных.

Как вы очевидно знаете, традиционное представление о том, что пол будущей особи ( первичное соотношение полов) определяется в момент оплодотворения в результате случайной перекомбинации по­ловых хромосом. В настоящее время известно десять основных путей хромосомного определения пола у животных, причем в пяти из них гетерогаметным полом оказывается мужской (млекопитающие, боль­шинство рыб, абсолютное большинство насекомых), в пяти аналогич­ных случаях - женский (птицы, рептилии, ящерицы, лягушки). Такой механизм в целом обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола и соответственно равное первичное соотношение полов.

В реальной же природной обстановке фактическое со­отношение полов всегда отличается от единицы.. Эта же теория предполагает, что в отдель­ных случаях, вторичное и тем более третичное соотношение полов может отличать от равного за счет случайно повышенной смертности особей того или другого пола.

Это имеет свою теоретическую базу: одна из гипотез, более старая, гласит, что  смертность всегда бывает выше у особей гетерогамет­ного пола,  в результате действия сцепленных с полом леталей.  В соответствии с  этим  в  популяциях млекопитающих среди взрослых особей численно всегда должны преобладать самки,  т.е.  животные гомогаметного пола,  а  например, у птиц - самцы.  Согласно более молодой гипотезы, имеющая широкое распространение  среди  наших зоологов, смертность  самцов у всех животных всегда выше и не за­висит от гомо- и гетерогаметности. Причины повышенной смертности самцов, по мнению авторов, заключается в большей по сравнению с самками, рискованной двигательной активности самцов. Адаптивный механизм этого явления налицо. Так гибель самок ведет за собой снижение репродуктивного потенциала популяции и обеднение ее ге­нетической структуры. Гибель же самцов под влиянием неблагопри­ятных факторов в определенной степени даже полезна т.к. при этом не страдают репродуктивные возможности популяции, и в то же время происходит отбор генотипов, стойких к данному фактору, и таким образом обеспечивается микроэволюционный процесс. Основы­ваясь на этой, во многом соответствующей реальной действитель­ности гипотезе, ее авторы приходят к совершенно справедливому выводу о том, что равное соотношение полов далеко не всегда яв­ляется оптимальным и в зависимости от условий может существенно отличаться от единицы. Этими же авторами обоснован механизм ком­пенсации преимущественной гибели особей одного пола за счет уве­личения в потомстве их доли (Геодакян,1965,1967,1985).

В последние годы оказалось, однако, что механизм сингамного определения пола (независимый хромосомный механизм определения пола, сингам нематоды - род нематод, самец которых в постоянно спаренном состоянии) не столь уж стабильно обеспечивает равное число в потомстве самцов и самок. Известно и генетически обус­ловленное первичное неравенство в потомстве самцов и самок. Об­наружено, например, что у леминговых популяций уже на эмбрио­нальной стадии всегда доминируют самки. В одних случаях это свя­зано с присутствием мутантной хромосомы Х' (лесной лемминг - My­opus sсhisticolor), подавляющей действие мужской Y хромосомы. В результате в популяции реально присутствуют самки ХХ, Х'Y и X'X и самцы XY, доля последних составляют среди новорожденных 0,25.

В не менее широких пределах, чем первичное, может варьировать и вторичное соотношение полов (при рождении). При этом оказыва­ется, что на соотношение полов могут влиять экологические факто­ры.  Личинки кольчатого червя развиваются в самку, если после периода свободной жизни она оседает на дно моря, если же она прикрепля­ется к взрослой самке, из нее образуется самец. У лесных муравьев при температуре ниже 20°С, развиваются самцы, при более высокой самки.

Во всех ситуациях половая структура популяции оказывается сверхлабильной и вторичной по отношению к экологическим условиям.

 Внутрипопуляционный отбор в случае важности родительской заботы для выживания потомков ведет к установлению такого третичного соотношения полов, при котором будет преобладать пол, имеющий большее значение для воспитания потомков.