Пространственная структура животных с интенсивным типом исполь­зования территории.

 

Пространственная структура  животных с интенсивным типом исполь­зования территории. Характерна для животных с оседлым образом жиз­ни. Пространственная структура  популяций  представлена  в  виде системы индивидуальных (или семейных) участков обитания,  в пре­делах которых каждая особь находит все необходимые  условия  для жизни. Такое  разделение  территории снижает внутрипопуляционную конкуренцию и способствует наиболее эффективному  использованию ресурсов среды популяцией.

Привязанность к ограниченной  территории,  помимо  сказанного, имеет еще ряд преимуществ:

а) территория знакома и животные не зат­рачивают время и энергию на исследовательскую деятельность.  Су­ществует система  знакомых ориентиров,  троп,  мечены постоянные пути перемещений запахом и т.д., что позволяет двигаться по тер­ритории автоматически.  ( Как мы все по знакомым улицам). Обита­тели таких территорий кратчайшим путем достигают мест  кормежки, отдыха, укрытий от хищников и непогоды.  Если таких зверьков перенести на незнакомую территорию они двигаются суетливо, беспокойно осматриваются, при опасности просто мечутся из стороны в сторону и убежища находят случайно и т.д.;

б) длительное нахождение на одном и том же участке сопряжено с определенными формами " благоустройства" этой территории - стро­ительство убежищ, прокладывание системы троп, создание постоян­ных или временных запасов корма.

Все это позволяет не только рационально использовать мест­ность, но и затрачивать на это минимум времени, что резко повышает эффективность переживания непогоды, спасение от хищников.

Предположение о том, что оседлые особи в меньшем количестве гибнут от хищников, в настоящее время подтверждено на конкретных опытах. Так, анализ питания гадюк на опытном участке леса под Варшавой, где были помечены все рыжие полевки, показал, что жертвами гадюк стали в основном пришлые, мигрирующие зверьки. Доля местных была совсем незначительной. При изучении охоты ушастой совы на хомячков в вольере, одни из которых были выпущены туда за 10 дней до выпуска совы, а другие непосредственно перед выпуском совы, дал сходные результаты. Из 20 особей каждой кате­гории сова выловила 11 свеже выпущенных  (незнакомых с территорией) и всего 2 знакомых с территорией хомячков.

При всех преимуществах, оседлый образ жизни имеет свои "тене­вые" стороны. Интенсивность использования территории и ресурсов среды в ограниченном пространстве всегда таит в себе опасность того, что скопление нескольких особей приведет к быстрому исто­щению запасов корма и нехватки укрытий. Это устанавливает "лими­ты" в отношении разнообразия форм пространственной структуры по­пуляции подобного экологического типа. Очевидно поэтому, у всех видов с интенсивным типом использования территории пространс­твенная структура популяции практически однотипна: она представ­лена системой индивидуальных (иногда семейных) участков обита­ния, в пределах которых каждая особь находит все необходимое для жизни и  осуществляет все формы своей жизнедеятельности.

  Благодаря такому распределению участков достигается более рав­номерное размещение их в пространстве, в результате чего каждое отдельное животное, не встречает на своем участке конкуренции со стороны других особей, имеет большие шансы на выживаемость и вы­ращивание потомства, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территорий.

Величина участков обитания у разных видов и популяций одного вида варьирует и чаще всего зависят от соотношения запасов пищи и потребностях в ней. Так у лисиц в США в лесных биотопах с оби­лием корма размеры участков колебались от 57 до 160 га, а в ме­нее кормных с\х угодьях достигали 520 га. У малого суслика, ко­торый используется мною как классический пример, размеры участ­ков также были связаны с запасами кормов.

В полевых экспериментах также было установлено, что искусствен­ная подкормка приводит к  увеличению  численности  и  уменьшению размеров участков, а без подкормки по мере вылова зверьков раз­меры участков увеличивались. Участки обитания, как правило, обеспечены кормовыми объектами в количестве превышающие их пот­ребности. Такой резерв открывает возможность уплотнения популя­ции после размножения, прибытия мигрантов ит.д.

Конкретные параметры участков обитания определяются и многими другими причинами. Для позвоночных, например, весьма большое зна­чение могут иметь количество и распределение естественных убежищ или мест, пригодных для сооружения гнезд,  нор (особенно для норников и дуплогнездников). Для дятла, например, важно количес­тво старых трухлявых деревьев,  для козодоев количество  плоских крыш и т.д.  Очень важным  фактором  может  быть  неоднородность участка:  чем сложнее местность,  тем больше возможностей  на от­носительно меньшем участке осуществлять жизненные функции. Физи­ологическое состояние особей популяции на данный момент времени - период размножения, вывода потомства, предспячечный период.

Очень важным фактором оказывается свойственный виду тип коммуни­кации - дистанция в пределах которой может быть воспринят сигнал, устойчивость сигнала во времени и особенности среды, влияющие на эти параметры сигналов.  Во всех случаях размеры участков обита­ния не  могут  превышать свойственный данному виду дистанцию ус­тойчивого общения.

В целом на величину участков обитания влияет целый комплекс перечисленных выше факторов: убежища, норы, гнезда определяют места формирования "центров активности" участков; обилие и дис­персия кормовых объектов - их минимальные размеры, а условия ком­муникации - их максимальные размеры.

Механизмы, обуславливающие выбор места для формирования участка обитания до  настоящего времени не ясны. Для млекопитающих и птиц формирование участка начинается с выбора места для сооруже­ния основного убежища гнезда или выводковой норы, и связывается с врожденной программой поведения. Для птиц это может быть вид дупла, для дятла гнилое дерево, для мелких млекопитающих мезо- и микрорельеф, особенности почвы и т.д. В дальнейшем после выбора мест гнездования, или постройки норы, осваиваются соседние тер­ритории как места кормежек, туалетов, места запасания. В процес­се освоения участка формируется стереотип целесообразного пове­дения в системе знакомых ориентиров. Этот стереотип в дальнейшем выступает в качестве механизма, удерживающего животное в преде­лах участка, поскольку выход за знакомую территорию вызывает комплекс ориентировочных реакций, создающих дискомфорт и стрем­ление вернуться в пределы освоенной территории (знакомое сос­тояние возникает и у людей при попадании в незнакомые места, особенно когда за горизонтом, бугром, горами исчезают знакомые ориентиры).

Для реализации всех выгод оседлого образа жизни должны сущест­вовать и специфические популяционные механизмы, предотвращающие возможность чрезмерного скучивания особей на одной территории и обострения внутривидовой конкуренции.

Наиболее прямой формой, простейшим механизмом против такого неблагоприятного скопления особей является генетически детерми­нированный стереотип агрессивного поведения - или физическое изгнание из пределов своего участка особей своего вида. Причем, биологически очень важно,   что при  территориальных конфликтах победителем в подавляющем большинстве случаев оказывается особь, на участке которой произошла встреча или победа хозяина участка.

Например, суслик немедленно бросается на другого суслика, если тот пересечет невидимую, но строго соблюдаемую границу. При этом пришелец, как правило, тотчас обращается в бегство, преследуемый хозяином до его границ. Интересно, что в отдельных случаях, "хо­зяин" увлекшись погоней, пересекает эту границу, положение меняе­тся: убегающий зверек, оказавшись на своей территории,  переходит в нападение и уже в свою очередь изгоняет своего преследователя.

Пример с мухоловками-пеструшками (Muscicapa hypoleuca) и пе­ремещением дуплянок соседней пары то на территорию одной пары, то наоборот, каждый раз побеждали хозяева.  При  перемещении  обеих дуплянок друг к другу на общую территорию драк не было.

Все эти и другие примеры подтверждают, что победа хозяина участка не случайное, а вполне закономерное явление, которое практически не зависит от физических данных соперников. Биоло­гический смысл этого явления - в стабилизации сложившейся пространственной структуры. Это объясняется тем, что у животных попав­ших на "чужую", незнакомую территорию, доминирует ориентировоч­ная реакция - мощный рефлекс, подавляющий (временно) другие формы поведения и легко переходящий в пассивно-оборонительную реакцию. У хозяина участка, напротив, доминирует врожденная аг­рессивность к особям своего вида, подкрепленная хорошо знакомой системой ориентиров. Различная "настройка" высшей нервной дея­тельности и решает исход встречи. (Вспомните пословицы - дома и стены помогают; мой дом моя крепость; пойдем на мою улицу драть­ся). Сама степень агрессивности также сильно зависит от того, в какой части участка произошло нарушение и кто конкретный наруши­тель. Степень агрессивности падает по мере удаления от биологического центра и возрастает, если нарушитель незнакомец (не сосед, не родственник).  Степень защиты различных  участков  территории различна также для различных видов; суслики охраняют практичес­ки весь участок от чужаков,  только пределы собственного участка или активный центр от соседей;  тарбаганчики (тушканчики) только район главной норы,  хомяк Радде только нору и тропы.

Количество агрессивных контактов в популяции, как правило, тесно связано с плотностью популяции и соответственно возрастает при уплотнении популяции.

Жесткие формы агрессии, связанные с нанесением сопернику серь­езных травм и др. повреждений очень редки в природе. Чаще драки заменяются ритуальными формами поведения, позой угрозы, специ­альными звуковыми сигналами (проследите за кошками), что более выгодно популяции. Или в жесткой форме эти отношения выясняются один раз в сезон, а далее уже животные, зная друг друга, регулиру­ют отношения с помощью угроз или каких либо маркеров по границам участков. Еще более мягкой формой являются многообразные способы маркировки территории. У млекопитающих это запаховые метки - моча, экскременты, выделения специфических кожных желез - или комплекс этих меток. Для многих рыб, особенно коралловых, очень распрост­ранены визуальные  метки на теле - соперника знают в лицо - само присутствие рыбы достаточно ощутимый сигнал о занятости террито­рии. Для  многих  видов  птиц характерна акустическая маркировка участков в виде песен.  Причем в песне каждой птицы присутствует оттенок индивидуальности.  То же характерно обезьянам ревунам, а мне довелось слышать такое у  семей колобусов, которые обитали в сухом тропическом  лесу  долины реки в Эфиопии.  Каждое утро,  с рассветом и в течение 15 - 20 минут начиналась перекличка  семей колобусов по всей долине реки.

Обычно соседствующие звери, обнаружив свежие метки или услышав сигналы, не пересекают границ, зная, что добром для них не кончится. Однако попытки выбить из территории постояльца или оприходовать часть территории  периодически предпринимают бродячие не территориальные зверьки или соседи, но чаще всего безрезультатно. В этом тоже есть определенный биологический смысл. Оставшаяся без хозя­ина, или со слабым и больным хозяином территория не должна  пус­товать, а ее ресурсы могут быть использованы другими.

Для большинства видов, проявление всего комплекса территори­ального поведения характерно только в период размножения и выве­дения потомства  (птицы, рыбы). Чаще всего по мере протекания цикла размножения интенсивность защиты территории снижается. Например, у бурундуков и бурундуковых белок полностью прекраща­ется охрана участка в день течки, о чем они извещают особой пес­ней соседствующих самцов, однако с момента беременности гра­ницы участков вновь закрываются.

Эти и другие аналогичные явления заставляют предположить, что территориальное поведение в большой степени контролируется поло­выми гормонами. Экспериментальная кастрация некоторых грызунов, в одних случаях вызывала прекращение мечения участков, а в других неэффективность таких меток. В то же время введение этим живот­ным препарата тестостерона восстанавливало маркировочное поведе­ние (у мышей кастрация не влияет на функции запаховых желез и они метят территории в течение всего сезона).

Охрана и захват территории именно в репродуктивный период осо­бенно важна для популяции - это и гарантирует достаточное коли­чество кормовых ресурсов и большую вероятность выживания взрослых особей  и их потомков.  В то же время не репродуктивные особи слабо или вообще не охраняют своих участков, они значительно ус­тупчивее и часто превращаются в бродяг или во внутрипопуляцион­ных мигрантов. Они же в первую очередь гибнут от хищников и др. причин. (Территория для поселения ограничена и важно, чтобы она досталась в первую очередь репродуктивным особям). И овцы целы и волки сыты.

Многие животные обладают участками и вне сезона размножения - в частности представители отряда хищных и мышевидных грызунов. Это предупреждает переуплотнение популяции при некотором недос­татке кормов и пригодной для жизни территории. Хозяева этих участков, как правило, терпимы к представителям другого пола и молодым неполовозрелым животным. С наступлением половозрелости такие животные изгоняются с территории, что стимулирует освоение ими новых участков и расширение ареала.

Внутри популяций особенно мышевидных грызунов распределение по территории неравномерное формируется группа особей, более тесно связанных друг с другом, нежели с другими аналогичными группи­ровками. Их биологическая роль заключается в различных формах взаимопомощи. Обычно такие группировки не смешиваются. У домовой мыши, например, микрогруппировка чердачного пролета, практически не смешивается с кухонной, а они в свою очередь составляют обо­собленную группу по отношению к дворовым особям. Такие особен­ности внутрипопуляционных группировок необходимо учитывать при проведении всяких истребительных работ.

Как мы видим на рисунке, участки сусликов существенно перекрыва­ются, что чаще всего характерно для большинства микрогруппировок животных. Это приводит к тому, что реальное  число особей во внутрипопуляционных группировках может быть большим, нежели это вытекает из теоретических схем с не перекрывающимися участками.

При этом индивидуальный участок ведущего самца (не у сусликов) может накладываться на более мелкие индивидуальные участки самок, с которыми он вступает в половые связи (у  видов  с  несколькими генерациями в году - рыжая полевка,  ондатра).  При этом характер взаимоотношения особей в составе внутрипопуляционной группировки можно определить как более или менее выраженную сис­тему "доминирования - подчинения". Доминирующие особи отличаются не только большей свободой перемещения, неограниченным доступом к корму и др.  преимуществами, полученными над соперниками в пе­риод формирования группы, но и проявлением общепопуляционных функций. Они чаще меняют территорию, наиболее агрессивны к чужа­кам и,  наконец,  обладают  отчетливым преимуществом в половых контактах. Зачатие молодых чаще всего в популяционных группиров­ках происходит  от  сильного,  проверенного  в бою доминирующего самца. Последнее поддерживает каждую группировку конкурентно спо­собной по  отношению к другим таким же внутрипопуляционным груп­пам. В случае гибели этой особи, доминирующее положение занимает следующая по рангу особь.  Положением в иерархической системе ме­няется также от состояния особей -  самки,  занимающие  последние места в период беременности могут переходить в доминирующие сту­пени.

Таким образом, можно выделить три системы организации прост­ранственной структуры популяций характеризующих оседлым образом жизни.

1. Участки не перекрываются, сильно выражена агрессивность, особи более менее однородны (куньи, птицы, рыбы).

2. Участки перекрываются, агрессия заменена ритуалами или мар­кировкой, Проявляются внутрипопуляционные группировки и началь­ные стадии иерархии (полевки, суслики, хомяки, некоторые копытные, косули, газели).

3. Четко выражены внутрипопуляционные группировки, построенные на основе иерархии. Территориальные отношения в виде агрессии внутри группировок практически не выражены, характерна форма группового территориализма (домовая мышь,  крысы).