Динамика популяций в пространстве и времени

Динамика популяций в пространстве и времени

Размеры ареала популяций разных видов, а также в пределах одного вида весьма различны. К сожалению, пока мы почти не располагаем достаточно точными данными о размерах популяционных ареалов. Даже у самых широко распространенных и об­щеизвестных видов животных не определены границы популяций на относительно небольших и обозримых территориях. У многих животных в половых условиях конкретное определение границ между соседними популяциями действительно связано с рядом трудностей; но и у высших растений границы популяций опре­делены лишь в немногих случаях. Можно, пожалуй, утверждать, что у видов с мелкими особями чаще будут встречаться неболь­шие ареалы популяций, а у видов с очень крупными особями ареалы популяций будут значительно большими, но и тут конеч­но, могут быть исключения: например, в большом смешанному лесу, занимающем более или менее однородный физико-геогра­фический участок, в определенном месте может произрастать не­большая группа деревьев, каких-либо кустарников или многолет­них трав определенного вида, отделенная от «сородичей» отно­сительно большим расстоянием (внутри леса в обычных условиях, не преодолимом для пыльцы) и потому образующая отдельные популяции данного вида; такие популяции будут занимать отно­сительно очень небольшой ареал. На большом (во много десятков и даже сотен гектаров) пространстве речной поймы, на относи­тельно однородном пойменном лугу, может произрастать одна популяция какого-либо мелкого травянистого растения без замет­ного изоляционного барьера внутри такой популяции.

Вследствие неравномерно­сти распределения особей внутри видовых ареалов последние мо­гут отличаться и по форме. Как большие, так и небольшие ареа­лы популяций могут занимать территорию, приближающуюся к какой-то замкнутой фигуре того или иного размера: к окружно­сти, многоугольнику и т. п. В других случаях ареал популяции в связи с распределением на территории подходящих для данного вида стаций может иметь сетчатую, кружевную или ленточную форму. Это касается не только животных, связанных с теми или иными стациями, но и растений, связанных с почвенными, мик­роклиматическими и микрогеоморфологичсскими «узорами» в ланд­шафте.

Естественно, отчасти в связи с размерами особей соответствую­щего вида и с размерами ареалов популяций в очень широких пределах может варьировать (как у различных видов, так и в пределах одного вида) численность особей в популяциях. У неко­торых насекомых, образующих крупные по площади популяции, численность особей может достигать сотен тысяч. То же воз­можно и у растений с мелкими особями и крупными ареалами. В то же время популяции многих крупных животных могут быть весьма небольшими по численности особей. То же касается мел­ких изолированных групп больших древесных растений. Вероятно, хорошими популяциями являются отдельные гнездовые колонии крупных чаек на западносибирских и казахстанских озерах. Чис­ленность взрослых особей в таких колониях может колебаться от многих десятков до многих сотен пар. Хорошо известным при­мером популяций могут служить, по-видимому, также и гнездо­вые колонии грачей — грачевники. Числен­ность гнездящихся пар в таких длительно существующих коло­ниях, как правило, колеблется от несколько десятков до многих сотен.

В связи с вопросом о численности особей в популяциях раз­ных видов живых организмов следует напомнить о весьма важной проблеме минимальных численностей. Эта проблема связана с за­коном марковских цепей, согласно которому варьирующие сово­купности малой численности имеют высокую вероятность сварьировать до нуля, на чем, естественно, и прекращается их суще­ствование. У двуполых организмов достаточно, чтобы случайно сварьировала до пуля численность одного из полов. Это показыва­ет, что популяции с весьма малой численностью особей не могут длительно существовать: на протяжении относительно короткого промежутка временя, т. е. относительно небольшого числа поко­лений, они случайно «сварьируют до нуля». Об этом следует напомнить в связи с возникающей в последнее время проблемой исчезновения целого ряда видов животных и растений; часто че­ловек легкомысленно сокращает численность их популяций до та­ких размеров, при которых становится неизбежным автоматиче­ское вымирание. Для разных видов в связи с их биологией и при различном числе независимых популяций границы мини­мально допустимых численностей будут различны и должны кон­кретно оцениваться в каждом отдельном случае. Поэтому часто вызывают недоумение попытки «научного» анализа модных в по­следнее время сенсационных сообщений о «Снежных людях», яще­рах и т. д.; помимо прочих соображений, все подобные случаи абсолютно невозможны по закону марковских цепей.

Прежде чем перейти к рассмотрению основных черт динамики численности и ареала, следует рассмотреть вопрос об оптимальной плотности населения в популяции. Для каждой популяции суще­ствует своя, специфическая, оптимальная плотность населения: плотность расположения елей в еловом бору выше, чем в сме­шанном лесу. Важно подчеркнуть, что величина плотности населения всегда относительна и зависит от целого ряда факторов. Среди этих факторов в первую очередь надо на­звать наличие запасов пищи, состояние популяций видов, с ко­торыми данная популяция находится в тесных связях, и, нако­нец, присущие каждому виду специфические отологические меха­низмы.

Можно предположить, что в природе все популяции находятся в течение более или менее длительных сроков в состоянии опти­мальной плотности насело пия, так как перенаселение быстро лик­видируется естественным отбором в процессе борьбы за сущест­вование, а перенаселение очень быстро может быть ликвидирова­но, учитывая огромное «давление жизни» (всегда существующее в природе «перепроизводство» потомства). Конечно, плотность населения в популяции может быть различной в разных частях популяции. Тут, вероятно, должны быть встречены все варианты от сравнительного равномерного распределения особей на про­странстве, занимаемом популяцией, до нарастающих плотностей в каких-то центрах, которые могут быть расположены как в гео­метрическом центре популяционного ареала, так и на периферии. Оценка оптимальной плотности населения той или иной популяции в природных условиях — весьма сложная, но нужная задача при популяционных исследованиях. Зная эту величину, можно с большей или меньшей уверенностью (экстраполируя эти данные па всю территорию, занимаемую данной популяцией) получать величины общей численности популяций.

Переходя к популяционной динамике, остановимся на длитель­ных изменениях численности особой и размера ареала, а затем перейдем к рассмотрению флуктуаций как численности, так и ареала.

Совершенно естественно, что виды, не исчезающие и не рас­ширяющие своего ареала и не находящиеся в стадии экспансии, т. о. сохраняющие в течение относительно длительного времени численность особей более или менее постоянной, должны в каждом поколении (статистически, в среднем) оставлять по парс особей от каждой пары. Если в среднем численность репродуктивной группы следующих поколений хотя бы на небольшой процент превышает таковую предыдущего поколения, то численность осо­бей вида будет очень быстро расти. Если численность репродук­тивной группы в каждом поколении сокращается даже на очень незначительную величину, вид быстро вымрет. Мы говорим здесь о «сокращении» или «увеличении» численности в среднем па боль­шое число поколений; это, конечно, не исключает неизбежности количественных флуктуаций вокруг среднего. Все эти же рассуж­дения касаются и численности особей в популяции. В природе в каждый данный момент большинство видов находятся в стабиль­ном состоянии, но имеются как исчезающие виды, так и виды, находящиеся в стадии экспансии. Совершенно естественно, что как исчезновение вида, сопровождающееся сокращением его ареа­ла, так и экспансия, связанная обычно с расширением ареала в каком-либо направлении, неизбежно происходит за счет процессов исчезновения или экспансии всех или части популяций данного вида.

Рассмотрим несколько характерных примеров.

Большинство примеров экспансий, связанных с расширением ареала и численности, и длительных сокращений ареала и чис­ленности связано прямо или косвенно с деятельностью человека. Однако можно с большой степенью уверенности считать, что аналогичные процессы многократно наблюдались в истории любого вида.

Хорошо известным примером быст­рого расселения и увеличения численности популяции может яв­ляться одна из экспансий колорадского жука: в Европе в 1925 году наблюдалась вспышка численности этого вида в районе г. Бордо, через пять лет этот жук распространился почти по всей Франции, а еще через пять лет проник в Германию.

До сих пор число точных наблюдений за отдельными популяциями в природе практически ничтожно и поэтому часто нам приходится экстрополировать данные, полученные по отдельным большим территориям, на возможное поведение конкретных популяций.

Противоположными являются процессы, связанные с длитель­ным сокращением численности особей в отдельных популяциях (вплоть до полного исчезновения популяций) и процессом со­кращения ареала вида. Естественно, при расширении и сокраще­нии популяционных ареалов может меняться их форма в связи с том, что при расширении ареала в первую очередь занимают­ся наиболее подходящие стации, а при сокращении в первую очередь покидаются наименее подходящие стации. Хорошо извест­ны случаи резкого сокращения численности особей усиленно истребляемых человеком видов. Во многих документально про­слеженных случаях истребление вело сначала к резкому умень­шению численности особей в особо подверженных деятельности человека популяциях, затем эти популяции полностью уничтожа­лись. Так было с соболем, бобром, выхухолью, туром, зубром п многими другими крупными животными. В других случаях за­метное, а иногда и резкое сокращение численности особей в по­пуляциях и сокращение популяционных ареалов наступало не в результате прямого истребления, а в результате антропогенного изменения мест обитания того или иного вида. При распашке степей уничтожались места гнездовий стрепета и дрофы, при распашке лугов в лесостепной зоне резко сокращалась территория, на которой могли строить свои гнезда шмели. Совершенно несомненно, изменения ландшафтов и мест обитания происходили в прошлом, до влияния человеческой деятельности. Результатом многих таких процессов являются реликтовые формы. Эти реликтовые формы — последние фазы жизни многих видов — представлены, как правило, немно­гими небольшими популяциями. Примерами таких реликтов яв­ляются изолированные популяции гинкго, почти не встречающиеся ныне в диком состоянии и сохраняющиеся только в парках и ботанических садах, индийского лотоса, семиреченского лягушкозуба, обитающего ныне в нескольких глубоких ручьях в горах Джунгарского Алатау, султанской курицы, окапи, кулана и многих других животных и растений.

Кроме длительных изменений численности и ареала отдель­ных популяций и их групп в природе постоянно наблюдаются флуктуации численности и занимаемого популяцией пространст­ва. Не известно ни одной достаточно хорошо изученной популя­ции, которая сохранилась бы численно стабильной даже на про­тяжении сравнительно коротких отрезков времени. Диапазон та­ких колебаний может быть различен: от чрезвычайно медленных (характерных, например, для многих древесных растений с боль­шой длительностью отдельных поколений) до чрезвычайно быст­рых (например, известные колоссальные сезонные колебания чи­сленности многих беспозвоночных животных). Предварительные и пока но очень точные оценки масштаба таких колебаний приво­дят к отношениям численности в сезоны пика и спада до 1:1000 000. Естественно, такие колоссальные колебания числен­ности характерны лишь для популяций организмов со сравни­тельно очень коротким жизненным циклом и соответственно не­сколькими поколениями за вегетационный сезон (многие беспоз­воночные).

Кроме сезонных флуктуаций численности в природе известны и многие другие случаи несезонных периодических и непериоди­ческих изменений численностей особей в отдельных популяциях: известны годы массового размножения мышевидных грызунов («мышиная напасть»), известны резкие флуктуации, связанные с урожаем или неурожаем кормов, у белок, зайцев, известны свя­занные с резкими колебаниями численности соответствующие, слегка запаздывающие во время колебания численности хищни­ков и паразитов (у лис, песцов, хищных птиц, многих насеко­мых-вредителей и т. д.).

Причина колебаний иногда неясна, возможно, что она является результа­том каких-то «катастроф» (типа лесных пожаров, наводнений, за­сух и т. п.), при которых происходит возрастание численности видов, ранее подавляемых или ограниченных «насыщенностью» соответствующих экосистем и эдафических пространств.

Впервые на всеобщность в живой природе флуктуаций чи­сленности особей в популяциях обратил внимание С. С. Чет­вериков (1905). Он удачно назвал эти флуктуации «волнами жиз­ни» и указал на их возможное общее и особенно эволюционное значение.

Есть все увеличивающееся число фактов, показывающих, как в связи с волнами жизни изменяются и популяционные ареалы. Не рассматривая здесь этого вопроса более подробно, напомним, что, с одной стороны, именно в результате массового размноже­ния в отдельных популяциях происходят непериодические мигра­ции, широкие кочевки типа массовых передвижений мышевидных грызунов или вылетов саранчи или копытки. С другой стороны, есть примеры и настоящих пульсации популяционного ареала. В тесной связи с колебаниями и флуктуациями численности особей в популяции и величины популяционного ареа­ла находятся и колебания плотности населения данной популяции.

В заключение следует кратко и в предварительной форме кос­нуться вопроса о границах популяции во времени. Популяционная динамика численности и ареала ведет к возникновению и исчезновению популяций в разных частях ареала вида. При этом некоторые популяции существуют относительно недолго (есте­ственно, в пределах очень большого числа поколений), другие— относительно очень долго.