Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции. Помимо рассмотренных нам понятие структурированности включает характер распределения особей в пространстве - называемую пространственной структурой популяции. Пространственная структура популяций - закономерное размеще¬ние особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и к друг другу и отражающий свойственный виду тип использования территории. Не путать с пространственным размеще¬нием популяции, т.е. ее ареалом. Пространственная структура популяции реализуется и поддержи¬вается за счет сложной системы взаимоотношений между членами по¬пуляции и их группировками, называемой этологической или поведенческой структурой популяции. Это не только статистическая система размещения особей по территории, но и динамическая сис¬тема взаимоотношений, выражающаяся в многообразных и упорядочен¬ных формах поведения каждого животного в ответ на информацию о местонахождении и поведении других особей. Если топография рас¬положения особей - это морфологический аспект пространственной структуры популяции (ленточное поселение ондатр вдоль каналов, сплошное кружево поселения малого суслика по возвышенным элемен¬там полупустынного ландшафта), то система взаимоотношений (это¬логическая структура) - это функциональный ее аспект. В последнее время оба эти термина объединяют, и сочетание двух аспектов составляет биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяции. Закономерное размещение особей в пространстве имеет большое биологическое значение и является основой всех форм нормальной жизнедеятельности популяции и носит приспособительный характер. 1. Оно определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды - кормовых, защитных, жилищных, микроклиматических и др. Хаотичное распределение особей в пространстве привело бы к переиспользованию и недоис-пользовании ресурсов в других, что в принципе ограничивает рост и устойчивость популяции, и ее биологическую активность. В то же время, упорядоченное, закономерное распределение осо¬бей по территории ведет к максимальному использованию ресурсов и максимальной биологической активности вида. 2. Пространственная структура - служит основой устойчивого под¬держания необходимого для данного вида уровня внутривидовых кон¬тактов между особями и обмена информацией. При всем многообразии конкретных форм пространственной струк¬туры различных видов можно выделить (по крайней мере, для позво¬ночных) два наиболее распространенных принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Пространственная структура животных с интенсивным типом исполь¬зования территории. Характерна для животных с оседлым образом жиз¬ни. Пространственная структура популяций представлена в виде системы индивидуальных (или семейных) участков обитания, в пре¬делах которых каждая особь находит все необходимые условия для жизни. Такое разделение территории снижает внутрипопуляционную конкуренцию и способствует наиболее эффективному использованию ресурсов среды популяцией. Привязанность к ограниченной территории, помимо сказанного, имеет еще ряд преимуществ: а) территория знакома и животные не зат¬рачивают время и энергию на исследовательскую деятельность. Су¬ществует система знакомых ориентиров, троп, мечены постоянные пути перемещений запахом и т.д., что позволяет двигаться по тер¬ритории автоматически. ( Как мы все по знакомым улицам). Обита¬тели таких территорий кратчайшим путем достигают мест кормежки, отдыха, укрытий от хищников и непогоды. Если таких зверьков перенести на незнакомую территорию они двигаются суетливо, беспокойно осматриваются, при опасности просто мечутся из стороны в сторону и убежища находят случайно и т.д.; б) длительное нахождение на одном и том же участке сопряжено с определенными формами " благоустройства" этой территории - стро¬ительство убежищ, прокладывание системы троп, создание постоян¬ных или временных запасов корма. Все это позволяет не только рационально использовать мест¬ность, но и затрачивать на это минимум времени, что резко повышает эффективность переживания непогоды, спасение от хищников. Предположение о том, что оседлые особи в меньшем количестве гибнут от хищников, в настоящее время подтверждено на конкретных опытах. Так, анализ питания гадюк на опытном участке леса под Варшавой, где были помечены все рыжие полевки, показал, что жертвами гадюк стали в основном пришлые, мигрирующие зверьки. Доля местных была совсем незначительной. При изучении охоты ушастой совы на хомячков в вольере, одни из которых были выпущены туда за 10 дней до выпуска совы, а другие непосредственно перед выпуском совы, дал сходные результаты. Из 20 особей каждой кате¬гории сова выловила 11 свеже выпущенных (незнакомых с территорией) и всего 2 знакомых с территорией хомячков. При всех преимуществах, оседлый образ жизни имеет свои "тене¬вые" стороны. Интенсивность использования территории и ресурсов среды в ограниченном пространстве всегда таит в себе опасность того, что скопление нескольких особей приведет к быстрому исто¬щению запасов корма и нехватки укрытий. Это устанавливает "лими¬ты" в отношении разнообразия форм пространственной структуры по-пуляции подобного экологического типа. Очевидно поэтому, у всех видов с интенсивным типом использования территории пространс¬твенная структура популяции практически однотипна: она представ¬лена системой индивидуальных (иногда семейных) участков обита¬ния, в пределах которых каждая особь находит все необходимое для жизни и осуществляет все формы своей жизнедеятельности. Благодаря такому распределению участков достигается более рав¬номерное размещение их в пространстве, в результате чего каждое отдельное животное, не встречает на своем участке конкуренции со стороны других особей, имеет большие шансы на выживаемость и вы¬ращивание потомства, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территорий. Величина участков обитания у разных видов и популяций одного вида варьирует и чаще всего зависят от соотношения запасов пищи и потребностях в ней. Так у лисиц в США в лесных биотопах с оби¬лием корма размеры участков колебались от 57 до 160 га, а в ме¬нее кормных с\х угодьях достигали 520 га. У малого суслика, ко¬торый используется мною как классический пример, размеры участ¬ков также были связаны с запасами кормов. В полевых экспериментах также было установлено, что искусствен¬ная подкормка приводит к увеличению численности и уменьшению размеров участков, а без подкормки по мере вылова зверьков раз¬меры участков увеличивались. Участки обитания, как правило, обеспечены кормовыми объектами в количестве превышающие их пот¬ребности. Такой резерв открывает возможность уплотнения популя¬ции после размножения, прибытия мигрантов ит.д. Конкретные параметры участков обитания определяются и многими другими причинами. Для позвоночных, например, весьма большое зна¬чение могут иметь количество и распределение естественных убежищ или мест, пригодных для сооружения гнезд, нор (особенно для норников и дуплогнездников). Для дятла, например, важно количес¬тво старых трухлявых деревьев, для козодоев количество плоских крыш и т.д. Очень важным фактором может быть неоднородность участка: чем сложнее местность, тем больше возможностей на от¬носительно меньшем участке осуществлять жизненные функции. Физи¬ологическое состояние особей популяции на данный момент времени - период размножения, вывода потомства, предспячечный период. Очень важным фактором оказывается свойственный виду тип коммуни¬кации - дистанция в пределах которой может быть воспринят сигнал, устойчивость сигнала во времени и особенности среды, влияющие на эти параметры сигналов. Во всех случаях размеры участков обита¬ния не могут превышать свойственный данному виду дистанцию ус¬тойчивого общения. В целом на величину участков обитания влияет целый комплекс перечисленных выше факторов: убежища, норы, гнезда определяют места формирования "центров активности" участков; обилие и дис-персия кормовых объектов - их минимальные размеры, а условия ком¬муникации - их максимальные размеры. Механизмы, обуславливающие выбор места для формирования участка обитания до настоящего времени не ясны. Для млекопитающих и птиц формирование участка начинается с выбора места для сооруже¬ния основного убежища гнезда или выводковой норы, и связывается с врожденной программой поведения. Для птиц это может быть вид дупла, для дятла гнилое дерево, для мелких млекопитающих мезо- и микрорельеф, особенности почвы и т.д. В дальнейшем после выбора мест гнездования, или постройки норы, осваиваются соседние тер¬ритории как места кормежек, туалетов, места запасания. В процес¬се освоения участка формируется стереотип целесообразного пове¬дения в системе знакомых ориентиров. Этот стереотип в дальнейшем выступает в качестве механизма, удерживающего животное в преде¬лах участка, поскольку выход за знакомую территорию вызывает комплекс ориентировочных реакций, создающих дискомфорт и стрем¬ление вернуться в пределы освоенной территории (знакомое сос¬тояние возникает и у людей при попадании в незнакомые места, особенно когда за горизонтом, бугром, горами исчезают знакомые ориентиры). Для реализации всех выгод оседлого образа жизни должны сущест¬вовать и специфические популяционные механизмы, предотвращающие возможность чрезмерного скучивания особей на одной территории и обострения внутривидовой конкуренции. Наиболее прямой формой, простейшим механизмом против такого неблагоприятного скопления особей является генетически детерми¬нированный стереотип агрессивного поведения - или физическое изгнание из пределов своего участка особей своего вида. Причем, биологически очень важно, что при территориальных конфликтах победителем в подавляющем большинстве случаев оказывается особь, на участке которой произошла встреча или победа хозяина участка. Например, суслик немедленно бросается на другого суслика, если тот пересечет невидимую, но строго соблюдаемую границу. При этом пришелец, как правило, тотчас обращается в бегство, преследуемый хозяином до его границ. Интересно, что в отдельных случаях, "хо¬зяин" увлекшись погоней, пересекает эту границу, положение меняе¬тся: убегающий зверек, оказавшись на своей территории, переходит в нападение и уже в свою очередь изгоняет своего преследователя. Пример с мухоловками-пеструшками (Muscicapa hypoleuca) и пе¬ремещением дуплянок соседней пары то на территорию одной пары, то наоборот, каждый раз побеждали хозяева. При перемещении обеих дуплянок друг к другу на общую территорию драк не было. Все эти и другие примеры подтверждают, что победа хозяина участка не случайное, а вполне закономерное явление, которое практически не зависит от физических данных соперников. Биоло-гический смысл этого явления - в стабилизации сложившейся пространственной структуры. Это объясняется тем, что у животных попав¬ших на "чужую", незнакомую территорию, доминирует ориентировоч¬ная реакция - мощный рефлекс, подавляющий (временно) другие формы поведения и легко переходящий в пассивно-оборонительную реакцию. У хозяина участка, напротив, доминирует врожденная аг¬рессивность к особям своего вида, подкрепленная хорошо знакомой системой ориентиров. Различная "настройка" высшей нервной дея¬тельности и решает исход встречи. (Вспомните пословицы - дома и стены помогают; мой дом моя крепость; пойдем на мою улицу драть¬ся). Сама степень агрессивности также сильно зависит от того, в какой части участка произошло нарушение и кто конкретный наруши¬тель. Степень агрессивности падает по мере удаления от биологического центра и возрастает, если нарушитель незнакомец (не сосед, не родственник). Степень защиты различных участков территории различна также для различных видов; суслики охраняют практичес¬ки весь участок от чужаков, только пределы собственного участка или активный центр от соседей; тарбаганчики (тушканчики) только район главной норы, хомяк Радде только нору и тропы. Количество агрессивных контактов в популяции, как правило, тесно связано с плотностью популяции и соответственно возрастает при уплотнении популяции. Жесткие формы агрессии, связанные с нанесением сопернику серь¬езных травм и др. повреждений очень редки в природе. Чаще драки заменяются ритуальными формами поведения, позой угрозы, специ-альными звуковыми сигналами (проследите за кошками), что более выгодно популяции. Или в жесткой форме эти отношения выясняются один раз в сезон, а далее уже животные, зная друг друга, регулиру¬ют отношения с помощью угроз или каких либо маркеров по границам участков. Еще более мягкой формой являются многообразные способы маркировки территории. У млекопитающих это запаховые метки - моча, экскременты, выделения специфических кожных желез - или комплекс этих меток. Для многих рыб, особенно коралловых, очень распрост¬ранены визуальные метки на теле - соперника знают в лицо - само присутствие рыбы достаточно ощутимый сигнал о занятости террито¬рии. Для многих видов птиц характерна акустическая маркировка участков в виде песен. Причем в песне каждой птицы присутствует оттенок индивидуальности. То же характерно обезьянам ревунам, а мне довелось слышать такое у семей колобусов, которые обитали в сухом тропическом лесу долины реки в Эфиопии. Каждое утро, с рассветом и в течение 15 - 20 минут начиналась перекличка семей колобусов по всей долине реки. Обычно соседствующие звери, обнаружив свежие метки или услышав сигналы, не пересекают границ, зная, что добром для них не кончится. Однако попытки выбить из территории постояльца или оприходовать часть территории периодически предпринимают бродячие не территориальные зверьки или соседи, но чаще всего безрезультатно. В этом тоже есть определенный биологический смысл. Оставшаяся без хозя¬ина, или со слабым и больным хозяином территория не должна пус¬товать, а ее ресурсы могут быть использованы другими. Для большинства видов, проявление всего комплекса территори¬ального поведения характерно только в период размножения и выве¬дения потомства (птицы, рыбы). Чаще всего по мере протекания цикла размножения интенсивность защиты территории снижается. Например, у бурундуков и бурундуковых белок полностью прекраща¬ется охрана участка в день течки, о чем они извещают особой пес¬ней соседствующих самцов, однако с момента беременности гра¬ницы участков вновь закрываются. Эти и другие аналогичные явления заставляют предположить, что территориальное поведение в большой степени контролируется поло¬выми гормонами. Экспериментальная кастрация некоторых грызунов, в одних случаях вызывала прекращение мечения участков, а в других неэффективность таких меток. В то же время введение этим живот¬ным препарата тестостерона восстанавливало маркировочное поведе¬ние (у мышей кастрация не влияет на функции запаховых желез и они метят территории в течение всего сезона). Охрана и захват территории именно в репродуктивный период осо¬бенно важна для популяции - это и гарантирует достаточное коли¬чество кормовых ресурсов и большую вероятность выживания взрослых особей и их потомков. В то же время не репродуктивные особи слабо или вообще не охраняют своих участков, они значительно ус¬тупчивее и часто превращаются в бродяг или во внутрипопуляцион¬ных мигрантов. Они же в первую очередь гибнут от хищников и др. причин. (Территория для поселения ограничена и важно, чтобы она досталась в первую очередь репродуктивным особям). И овцы целы и волки сыты. Многие животные обладают участками и вне сезона размножения - в частности представители отряда хищных и мышевидных грызунов. Это предупреждает переуплотнение популяции при некотором недос¬татке кормов и пригодной для жизни территории. Хозяева этих участков, как правило, терпимы к представителям другого пола и молодым неполовозрелым животным. С наступлением половозрелости такие животные изгоняются с территории, что стимулирует освоение ими новых участков и расширение ареала. Внутри популяций особенно мышевидных грызунов распределение по территории неравномерное формируется группа особей, более тесно связанных друг с другом, нежели с другими аналогичными группи¬ровками. Их биологическая роль заключается в различных формах взаимопомощи. Обычно такие группировки не смешиваются. У домовой мыши, например, микрогруппировка чердачного пролета, практически не смешивается с кухонной, а они в свою очередь составляют обо¬собленную группу по отношению к дворовым особям. Такие особен¬ности внутрипопуляционных группировок необходимо учитывать при проведении всяких истребительных работ. Как мы видим на рисунке, участки сусликов существенно перекрыва¬ются, что чаще всего характерно для большинства микрогруппировок животных. Это приводит к тому, что реальное число особей во внутрипопуляционных группировках может быть большим, нежели это вытекает из теоретических схем с не перекрывающимися участками. При этом индивидуальный участок ведущего самца (не у сусликов) может накладываться на более мелкие индивидуальные участки самок, с которыми он вступает в половые связи (у видов с несколькими генерациями в году - рыжая полевка, ондатра). При этом характер взаимоотношения особей в составе внутрипопуляционной группировки можно определить как более или менее выраженную сис¬тему "доминирования - подчинения". Доминирующие особи отличаются не только большей свободой перемещения, неограниченным доступом к корму и др. преимуществами, полученными над соперниками в пе¬риод формирования группы, но и проявлением общепопуляционных функций. Они чаще меняют территорию, наиболее агрессивны к чужа¬кам и, наконец, обладают отчетливым преимуществом в половых контактах. Зачатие молодых чаще всего в популяционных группиров¬ках происходит от сильного, проверенного в бою доминирующего самца. Последнее поддерживает каждую группировку конкурентно спо¬собной по отношению к другим таким же внутрипопуляционным груп¬пам. В случае гибели этой особи, доминирующее положение занимает следующая по рангу особь. Положением в иерархической системе ме¬няется также от состояния особей - самки, занимающие последние места в период беременности могут переходить в доминирующие сту-пени. Таким образом, можно выделить три системы организации прост¬ранственной структуры популяций характеризующих оседлым образом жизни. 1. Участки не перекрываются, сильно выражена агрессивность, особи более менее однородны (куньи, птицы, рыбы). 2. Участки перекрываются, агрессия заменена ритуалами или мар¬кировкой, Проявляются внутрипопуляционные группировки и началь¬ные стадии иерархии (полевки, суслики, хомяки, некоторые копытные, косули, газели). 3. Четко выражены внутрипопуляционные группировки, построенные на основе иерархии. Территориальные отношения в виде агрессии внутри группировок практически не выражены, характерна форма группового территориализма (домовая мышь, крысы). Пространственная структура животных с экстенсивным использовани¬ем территории. Характерна для животных ведущих групповой или стадный образ жизни. Преимущества постоянного обитания на опре¬деленном участке, как мы говорили, реализуется через формирова¬ние одиночного образа жизни с разделением территории. Биологические преимущества группового образа жизни также несомненны: 1. При стадном образе жизни легче обеспечить себя кормом с меньшими затратами энергии. Эффективность добывания корма копыт¬ными выше, стаями рыб выше, совместная охота волков, бакланов, шакалов, гиеновидных собак успешнее. 2. Животные, ведущие кочевой образ жизни не нуждаются в благо¬устройстве территории и часто в строительстве постоянных жилищ. 3. Успешнее защита от хищников за счет более раннего обнаружения и оповещения, за счет приемов совместной обороны. Причем сигналы опасности являются в определенной степени универсальны¬ми для совместно живущих популяций разных видов. В горах сигналы опасности, издаваемые уларами, воспринимаются турами, на сигна¬лы опасности малого суслика реагируют сайгаки, а в Монголии дзе¬рены обходят или спешно покидают район, откуда слышатся сигналы сурков. У рыб, сейчас это обнаруживается и у позвоночных, помимо сигналов в воде распространяется вещество испуга, предупреждаю¬щая об опасности. Реакция рыб на зрительный образ щуки и вещество испуга оказывается совершенно идентичной. При обороне от хищников известны оборонительный строй у овце-быков, лошадей, северных оленей, специфический боевой строй у обезьян - павианов. 4. Уровень обмена веществ в стае обычно снижен и связан из-за меньшей напряженности ориентировочных реакций и исследователь¬ской активности. Известно, что овцы и другие виды копытных в отарах лучше растут и т.д. 5. Возможность передачи опыта молодым через подражание и пря¬мое обучение. Вместе с тем групповой образ жизни таит в себе и определенные "экологические опасности". Такое скопление большого числа особей одного вида, е.е. особей предъявляющих одинаковые требования к среде подразумевает возможность возникновения внутрипопуляцион¬ной конкуренции. Поэтому, биологические преимущества группового образа жизни реализуется лишь при определенных условиях, глав¬нейшее из которых питание массовыми видами кормов (плактонофа¬гия, растительноядность, ихтиофагия и т.п.). Но длительный оседлый образ жизни и в этом случае невозможен. Только кочевой образ жизни или для, например, гнездовых колоний птиц отрыв мест корм¬ления от территории участков обитания, эффективно снижает возни¬кающую пищевую конкуренцию. Главное широкое перемещение по тер¬ритории. Пространственная структура стад. В популяциях стадных животных отсутствуют индивидуальные участки у отдельных особей. Вместе с тем, скопление значительного числа особей в ограниченном прост-ранстве постоянно перемешивающейся группы может быть устойчивым и жизнеспособным лишь в том случае, если взаимное расположение особей и их жизнедеятельность носит упорядоченный харак¬тер (не зря обучают солдат). Элементарной единицей структуры популяции животных этого типа является стадо, обладающая огромной территорией огромного размера. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при условии четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляю¬щих группу животных. Расстояния между отдельными особями активно регулируется и имеет адаптивный характер: расположение рыб в стае улучшает гидродинамические условия плавания отдельных осо¬бей, закономерные формы построения птичих стай улучшает аэроди¬намические условия полета. Расчеты показывают, что плотный фрон¬тальный строй 25 крупных птиц и более позволяет снизить мощность, потребляемую для создания подъемной силы, почти в 3 раза. Помимо улучшения механических условий движения, характер построения стай обычно обеспечивает свободу маневра, как всей стаи, так и отдельных особей. Строй в стае поддерживается системой специаль¬ных адаптаций, стереотипом поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей с помощью визуальных, звуковых или запаховых контактов. Синхронизация деятельности особей. Помимо упорядоченности рас¬положения особей для поддержания стада очень важна координация и синхрогизация их деятельности. Синхронизация обеспечивается за счет подражательных реакций, степень выраженности которых зави¬сит от степени сложности внутренней структуры стада. В просто организованных стаях рыб, мелких птиц, особи, составля¬ющие группу, равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. В таких группах каждая особь в равной степени ориентиру¬ется на группу ближайших соседей, с которыми состоят в непос¬редственном информационном контакте. Сильно развиты подражатель¬ные реакции. Так, например, одна синица в Англии научившись отк¬рывать бутылки от сливок быстро распространила свое умение на всю популяции, в результате чего пришлось использовать другой тип пробок. Таким образом, в данном случае подражательные реакции повышают эффективность пищедобывания. Подражательные реакции ос¬нова синхронизации формы их деятельности (смена скорости и нап¬равления движения, реакция на хищников). Уже в этих простых ста¬ях можно отметить тенденции к образованию внутренней структуры - в частности подражательные реакции могут быть нап¬равлены на одну выделяющуюся особь. Так появление среди карасей альбиноса вызывало синхронизацию поведения всей группы по отно-шению именно к альбиносу. Такое отношение к отдельным особям известна для более сложно организованных стад - у многих копытных подражательные реакции направлены не на непосредственных соседей, а на одну или нес¬колько особей, которые выступают в роли лидеров. В таких стаях именно поведение лидеров определяет конкретные формы деятельности всего стада. Т.е. структура взаимоотношений в стадах строится уже на основе неоднородности особей, как по морфологическим признакам, так и по их функции в жизни стада в целом. В таких стадах наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и элементы "разделения обязанностей". Таким образом, следующей ступенью в упорядочении взаимоотноше¬ний особей в стаде, а соответственно и его управляемости можно считать стада с лидерами. При этом, в отличие от вожаков, лиде¬ры, как правило, не производят каких либо действий, направлен¬ных на активное руководство стадом; их роль в синхронизации дея¬тельности стада целиком основывается на подражании со стороны остальных особей. Это подражание, в отличие от простых стад, бо¬лее направлена и в течении долгого времени фиксируется на опре¬деленных особях - лидерах. В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее взрослые, опытные животные. Почему именно опытные? В ситуациях, когда у более молодых и менее опытных животных развиваются ори¬ентировочные реакции, особи с большим стажем действуют на основе ранее сложившихся стереотипов - быстро и направленно действуют в конкретных ситуациях. Подражательная реакция вызывает такие же действия и у остальных особей. У парнокопытных (олени) ими чаше всего оказываются старые самки, у непарнокопытных старые кобылы или жеребцы. Более сооб¬разительный и более заметный козел становиться лидером в отаре баранов и ими легче управлять (часто использовалось на мясоком¬бинатах козел-провокатор). Биологическое значение лидерства велика и заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных через имитационное поведение становиться достоянием всего стада, что повышает уро¬вень его адаптированности и выживаемость. Особи, составляющие такие стада, но с более сложными взаимоот¬ношениями, часто различаются и по своей функции - одни члены стада могут нести сторожевую функцию (гуси), другие уход за мо¬лодняком (туры). В стадах построенных по принципу лидерства на¬мечаются элементы большей привязанности к территории и упорядо¬ченного его использования, нежели для стад с простой структурой. Использование территории приближается к интенсивному, однако ха¬рактерным считать это нельзя. Оно в более отчетливой форме свойственно стадам с наиболее сложной внутренней организацией – стадам, построенным по доми¬нантно-иерархическому принципу, во главе которой стоят вожаки. В отличие от лидеров вожаки не просто служат объектом сосредо¬точенного внимания и подражания со стороны других членов стада, но и проявляют специфические формы поведения, прямо направленные на руководство деятельностью всего стада. Для этого используются специальные формы сигнализации, в подчас и прямое вмешательство. Такие стада характерны для ряда копытных и для большинства приматов, существуют в более упрощенном виде у куриных птиц и китообразных. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие из одного жеребца (вожака-доминанта), и нескольких ко¬был с жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая сис¬тема соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему хо¬лостых жеребцов. Походный порядок таких групп; впереди кобыла - лидер, за ней жеребята в порядке увеличения возраста, далее взрослые члены стада и замыкает строй жеребец-вожак. У одичавших лошадей устанавливается сходная структура. Очень разнообразна структура стад приматов. У некоторых (лан¬гуры-Presbites) стадо формируется на основе деспотического доми¬нирования взрослого самца-вожака при относительно слабой диффе¬ренциации остальных членов. Внимание сосредоточено только на во¬жаке. Самец охраняет стадо от вторжения других самцов. У макак помимо доминирования вожака устанавливается стабильная линейная иерархия остальных членов стада. Преимущество в спариваниях име¬ет самец вожак, ранг самки зависит от ранга спаривающегося с ней самца, ранг молодых зависит от ранга матери. Сходно построены стада павианов: самец охраняет стадо, подавляет сексуальную ак¬тивность других самцов и не позволяют самкам приближаться к дру¬гим группам. То же свойственно бабуинам, у которых особи функ¬ционально дифференцированы при охране стада. У горилл структура не отличается от выше описанного. У шимпанзе образуются группы различного состава с преобладанием мирных форм общения. В целом установление в стаде системы доминирования-подчинения способствует большей сплоченности стада и снижению уровня агрес¬сии между его членами. Для животных, стада которых организованы по доминантно- иерар¬хическому принципу, обычна привязанность к определенной террито¬рии и упорядоченные формы его использования; имеются постоянные пути переходов, места кормления, водопоев, отдыха и т.п. У неко¬торых видов наблюдается маркировка территории, а подчас активная его защита (гориллы, шимпанзе). Т.е. используются преимущества интенсивного типа ис¬пользования территории. Формируется такая общегрупповая террито¬рия с совмещением преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования территории. Таким образом, можно выделить три формы организации пространс¬твенной структуры животных с экстенсивным типом использования территории. 1. Простые стада. Все особи равны и имеют равное значение для группы. Поддержание адаптивной структуры стада, его целостности синхронизация деятельности основана на наследственных стереоти¬пах поведения - слежение за соседями и подражание. Стада не при¬вязаны к территориям и нет территориальных форм поведения. 2. Стада, построенные по принципу лидерства. Характеризуются оп¬ределенной разнокачественностью особей, на основе которой форми¬руется внутристадная структура. Подражательные реакции направле¬ны на одну особь. Наблюдаются зачатки доминантно-подчиненных от¬ношений не связанных со статусом лидера. В ряде случаев предпо¬читают придерживаться определенной территории и присутствуют элементы территориального поведения. 3. Стада, построенные по доминантно-иерархическому типу во гла¬ве с вожаком. Сложная и разнообразная внутристадная структура. Вожак - доминант, обнаруживает сложные формы поведения, направ¬ленные на руководство стадом. Развита система сигнализации и об¬щения. Проявляется устойчивая привязанность к территории и ее упорядоченнное использование. Выражены формы территориального поведения на уровне группы в целом.