Структура популяции

Важнейшей характеристикой популяции является ее структуриро¬ванность. Что необходимо понимать под структурированностью: 1. Характер распределения особей по территории или характер распределения плотностей по территории. 2. Разнокачественность особей популяции. Индивидуальные черты каждого организма заложены в его наследс¬твенной программе (генотипе, аллелофонде), отличной у каждой особи, и зависят от того, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Среди живых организмов нет, и никогда не было двух абсолютно одинаковых особей, каждая особь имеет определенные размеры, возраст, пол, отличительные черты морфологии и физио¬логии, свои особенности поведения, свою территорию или жизненное пространство, свои пределы выносливости и приспособляемости к среде. Распределение этих признаков по особям в популяции и характеризует ее структуру. Так как практически все структурные элементы популяции генети¬чески детерминированы правильнее было бы начать с понятия гене¬тической структуры популяции. Генетическая структура популяции Первично возникает за счет непрерывно текущего мутационного процесса и поддерживается и усиливается за счет комбинации с существующим генетическим материалом под действием различных эволюционных сил - естественного отбора. Одним из про¬явлений генетической гетерогенности и важнейшей особенностью ге¬нетической структуры природных популяций является внутрипопуляци¬онный генетический полиморфизм - длительное существование в по¬пуляции двух и более генетически различных форм в таких соотно¬шениях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Отметим лишь два важных вывода, что генетичес¬кий состав внутрипопуляционных группировок оказывается лабильным в пространстве и во времени, что генетическая структура популя¬ции всегда оказывается адаптированной к тому многомерному эколо¬гическому пространству, которое формирует данная популяция. В ге¬нетической структуре популяции скрыта первооснова возможности приспособления любой природной популяции. Для любого глубокого популяционного исследования вида необхо¬димо знание генетической структуры и процессов, текущих в попу¬ляциях. Однако, вследствие чрезвычайной сложности исследований с популяционно-генетической точки зрения к настоящему времени оказываются изученными не более 15 - 17 видов. Половая структура популяции - численное соотношение самцов и самок по возрастным группам. Соотношение полов и ее динамика имеют непосредственное отношение к размножению животных и в какой-то мере определяют его интенсивность. Темп расселения попу¬ляции, общее физиологическое состояние животных и уровень смерт¬ности также не свободны от влияния половой структуры, а измене-ние полового состава по возрастным группам - один из существен¬ных механизмов адаптации животных к среде и антропогенным факто¬рам. Более того соотношение полов в популяции в каждом конкрет¬ном месте имеет индикационное значение, отражающее состояние по¬пуляции в каждый отрезок времени (Большаков, Кубанцев, 1984). Выделяются несколько ступеней половой структуры популяции; а) первичное соотношение полов, возникающих при оплодотворении; б) вторичное соотношение полов, наблюдающееся у новорожденных; в) третичное соотношение - тот же показатель среди взрослых животных. Как вы очевидно знаете, традиционное представление о том, что пол будущей особи ( первичное соотношение полов) определяется в момент оплодотворения в результате случайной перекомбинации по-ловых хромосом. В настоящее время известно десять основных путей хромосомного определения пола у животных, причем в пяти из них гетерогаметным полом оказывается мужской (млекопитающие, боль-шинство рыб, абсолютное большинство насекомых), в пяти аналогич¬ных случаях - женский (птицы, рептилии, ящерицы, лягушки). Такой механизм в целом обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола и соответственно равное первичное соотношение полов. В реальной же природной обстановке фактическое со¬отношение полов всегда отличается от единицы.. Эта же теория предполагает, что в отдель¬ных случаях, вторичное и тем более третичное соотношение полов может отличать от равного за счет случайно повышенной смертности особей того или другого пола. Это имеет свою теоретическую базу: одна из гипотез, более старая, гласит, что смертность всегда бывает выше у особей гетерогамет¬ного пола, в результате действия сцепленных с полом леталей. В соответствии с этим в популяциях млекопитающих среди взрослых особей численно всегда должны преобладать самки, т.е. животные гомогаметного пола, а например, у птиц - самцы. Согласно более молодой гипотезы, имеющая широкое распространение среди наших зоологов, смертность самцов у всех животных всегда выше и не за¬висит от гомо- и гетерогаметности. Причины повышенной смертности самцов, по мнению авторов, заключается в большей по сравнению с самками, рискованной двигательной активности самцов. Адаптивный механизм этого явления налицо. Так гибель самок ведет за собой снижение репродуктивного потенциала популяции и обеднение ее ге¬нетической структуры. Гибель же самцов под влиянием неблагопри¬ятных факторов в определенной степени даже полезна т.к. при этом не страдают репродуктивные возможности популяции, и в то же время происходит отбор генотипов, стойких к данному фактору, и таким образом обеспечивается микроэволюционный процесс. Основы¬ваясь на этой, во многом соответствующей реальной действитель¬ности гипотезе, ее авторы приходят к совершенно справедливому выводу о том, что равное соотношение полов далеко не всегда яв-ляется оптимальным и в зависимости от условий может существенно отличаться от единицы. Этими же авторами обоснован механизм ком¬пенсации преимущественной гибели особей одного пола за счет уве-личения в потомстве их доли (Геодакян,1965,1967,1985). В последние годы оказалось, однако, что механизм сингамного определения пола (независимый хромосомный механизм определения пола, сингам нематоды - род нематод, самец которых в постоянно спаренном состоянии) не столь уж стабильно обеспечивает равное число в потомстве самцов и самок. Известно и генетически обус¬ловленное первичное неравенство в потомстве самцов и самок. Об-наружено, например, что у леминговых популяций уже на эмбрио¬нальной стадии всегда доминируют самки. В одних случаях это свя¬зано с присутствием мутантной хромосомы Х' (лесной лемминг - My¬opus sсhisticolor), подавляющей действие мужской Y хромосомы. В результате в популяции реально присутствуют самки ХХ, Х'Y и X'X и самцы XY, доля последних составляют среди новорожденных 0,25. В не менее широких пределах, чем первичное, может варьировать и вторичное соотношение полов (при рождении). При этом оказыва¬ется, что на соотношение полов могут влиять экологические факто¬ры. Личинки кольчатого червя развиваются в самку, если после периода свободной жизни она оседает на дно моря, если же она прикрепля¬ется к взрослой самке, из нее образуется самец. У лесных муравьев при температуре ниже 20°С, развиваются самцы, при более высокой самки. Во всех ситуациях половая структура популяции оказывается сверхлабильной и вторичной по отношению к экологическим условиям. Внутрипопуляционный отбор в случае важности родительской заботы для выживания потомков ведет к установлению такого третичного соотношения полов, при котором будет преобладать пол, имеющий большее значение для воспитания потомков. Возрастная структура популяции. Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность размно¬жения, уровень смертности, скорость смены поколений. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую не¬однородность, и, следовательно, сопротивляемость к среде. Это связано с тем, что с возрастом требования особей к среде и ус¬тойчивость к отдельным ее факторам закономерно и существенно из¬меняются. Возрастная структура популяции также имеет приспособи¬тельный характер и адаптирована к складывающимся условиям среды. В разных стадиях развития могут происходить смена сред обита¬ния, изменение типа питания, характера передвижения и т.д. В лю¬бой популяции можно выделить три экологические возрастные группы: предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. В попу¬ляциях отдельных видов эти различия выражены очень резко: у бесхвостых земноводных - головастики, обитающие в водоемах и ля¬гушки на суше; у насекомых - гусеницы, живущие в почве или грызу¬щие листья и красивые летающие формы бабочки, сосущие нектар или вообще ничего не поедающие (моль) и выполняющие совершенно дру¬гие жизненные функции. Например, у насекомых рост и питание может целиком осуществляться на личиночных стадиях, а размножение и расселение на стадиях взрослых особей. Все эти приспособления выступают гарантированным страховочным механизмом в случае резких отклонений условий среды от нормы, существенно снижают внутривидовую конкуренцию и т.д. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжитель¬ности жизни сильно варьирует у разных видов. У человека предреп¬родуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный возраста при-мерно одинаковы и занимают каждая около трети жизни. У насекомых первый этап может быть чрезвычайно длительным, репродуктивный очень коротким, а пострепродуктивный может отсутствовать вообще (у цикад развитие протекает 17 лет, а взрослые живут менее 1 сезона). В зависимости от особенностей размножения члены популяции мо¬гут принадлежать к одной и разным генерациям или поколениям (потомство появившееся на свет на протяжении одного цикла разм-ножения). В первом случае все особи популяции близки по возрасту и одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Например, у нестадных саранчовых весной популяция состоит из личинок первого возраста, а летом из взрослых животных годовалого воз¬раста. Зимой популяция полностью отмирает. Численность таких од¬новозрастных популяций обычно крайне неустойчива, так как любые неблагоприятные условия среды действуют сразу на всю популяцию и в любой стадии жизненного цикла. Соответственно и искусственная регуляция таких популяций высокоэффективна. Более сложны и устойчивы популяции животных или растений с од¬новременным присутствием различных генераций. Их можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и многократно. Например, у майских жуков после откладки яиц самки погибают, раз¬витие личинок растягивается в почве на 4 года и в популяции всегда существуют 4 генерации - взрослые и личинки 1-го, 2-го и 3-го года развития. Соотношение численности по возрастам зависит от конкретных условий года складывавшихся в период откладки яиц и появлении и развитии очередного поколения. Резкие неблагопри¬ятные отклонения условий среды какого-либо года могут существен¬но затронуть только одну возрастную группу, в целом же популяция восстанавливает стабильность на следующий год. Наиболее сложна возрастная группа у видов с повторным размно¬жением, особенно если взрослые живут долго и размножаются мно¬гократно. Например, у людей, крупных млекопитающих, птиц в популяции одновременно встречаются особи принадлежащие десят¬кам различных генераций. Возрастная структура популяции, как и половая, носит четко выраженный приспособительный характер и может служить показателем состояния популяции. Так, например, для растущей популяции ха-рактерна большая доля молодых в популяции, возрастная пирамида напоминает форму треугольника с широким основанием, для стабиль¬ной популяции основание такой пирамиды значительно сужается, а вершина становиться пологой. У сокращающихся популяций резко уменьшается доля молодых, и возрастная пирамида принимает более шарообразную форму. Последнее связано с тем, что, как и в случае с половой структурой, популяция теряет в первую очередь непродуктивную часть - молодых и старых особей. По ряду биологи¬ческих свойств разновозрастных особей именно репродуктивная часть популяции наиболее устойчива к изменениям условий среды.