Популяционная экология

Одной из главных свойств материи, в том числе и живой материи, является ее организованность. Отдельные клетки, индивиды или особи, колонии, популяции и т.д. е являются ре-зультатом случайности, а представляют собой продукты высоко интегрированной системы организации. Вторая часть экологии животных связано с рассмотрением и проблемы популя¬ционно-видового уровня, основной элементарной структурой которого является популяция, относящиеся к компетенции и интересам популя¬ционной экологии. Популяционная экология как самостоятельное направление возникла в 30-е годы ХХ в. и изучает динамику популяционных процессов (скорости рождаемости и смертности, возрастную структуру и т. д.). Сейчас стала ясна роль популяции как элементарной эволюционной единицы. Это природное явление, с которым связано реальное существование любых видов. Различные популяции связаны друг с другом трофическими, химичес¬кими и другими видами связей, что определяет, в конечном счете, круговорот биогенных веществ и протекание биохимических процес¬сов в биосфере. До настоя¬щего времени и нет универсального определения популяции. Мы знаем, что все население земли или живые организмы предс¬тавлены определенными видами. Каждый вид, занимая определенную территорию, представлен в ней системой популяций. Число таких по¬пуляций в пределах вида может быть очень различным: от очень не¬большого числа, даже единичного, до огромного разнообразия. Су¬щественно, что такие популяции всегда отделяются от соседних той или иной степенью изоляции, всегда неполной, т.е. внутри популя¬ции случайное скрещивание или "перемешивание" особей осуществля¬ется легче, чем между соседними популяциями. На степень изоляции, как основы возникновения популяций, вли¬яют 2 фактора - степень расчлененности территории и степь под¬вижности особей, т.е. способность их преодолевать естественные преграды. Чем более подвижны члены вида, и чем выше их способ¬ность перемещаться в пространстве, тем меньшим числом популяций обычно характеризуется вид. Популяции таких видов занимают об¬ширные пространства, часто независимо от степени разнородности территории (широко мигрирующие млекопитающие, рыбы, птицы). При слабо развитых способностях к перемещению количество попу¬ляций в составе вида определяется обычно степенью мозаичности ландшафта. Такие виды обычно имеют множество мелких популяций (грызуны, растения, нелетающие насекомые). Отсюда на равнинных однообразных ландшафтах число популяций всегда меньше, чем у горных видов. Таким образом, главным условием выделения популяции внутри ви¬дов является степень их изоляции. Вместе с тем длительная и полная изоляция какой-либо популяции ведет к образованию новых видов, тогда как связь между популяци¬ями поддерживает вид как единое целое. В то же время рост межпо¬пуляционных контактов ведет к потере определенных адаптационных накоплений данной популяции к данной конкретной среде обитания, размыванию таких приспособлений. По степени охвата территории и численности до настоящего вре¬мени принято выделять как наиболее крупные географические популяции - отличающиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту (популяция домового воробья Кавказа). Географические популяции распадаются на экологические популяции, образующие поселения жи¬вотных в определенных биотопах (равнинная, предгорная и горная популяция домовых воробьев). Из экологической популяции можно выделить в свою очередь элементарные популяции, местные, локаль¬ные и другие (популяция домого воробья Хунзахского плато или от¬дельных селений). Такие популяции могут быть временными и неста¬бильными. В таком понимании вид рассматривается как иерархичес¬кая система популяций разных рангов. Степень обособленности соседних популяций вида очень различна - чем ниже ранг популяции тем более тесна связь между соседними популяциями. Таким образом, мы подошли к определению понятия "популяция" (от лат. populus - народ, население). Их достаточно много. Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находя-щихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Или если еще проще - популяция население одного вида на опреде¬ленной территории. При этом конечно необходимо помнить, что она должна быть достаточно многочисленной, самовоспроизводящей сис¬темой в высокой степени изолированной от других аналогичных групп особей в течение достаточно длительного времени. Популяция характеризуется рядом показателей. Рождаемость - интенсивность процесса появления новых особей за счет размножения (отнесенная к единице времени по отношению к исходной величине - R = n/N - удельная рождаемость). Близко к ней понятие плодовитость - эволюционно сложившаяся способность животных приносить свойственное каждому виду приплод, компенсирующий в нормальных условиях естественную смертность. Рождаемость широкий термин - он характеризует появление на свет новых особей любого организма, независимо от того рождаются ли они, вылупляются из яиц, произрастают из семени и т.д. Максимальная рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, при отсутствии ли¬митирующих экологических факторах - постоянна для каждой популяции. В реальной природной обстановке мы имеем дело с реализованной рождаемостью или экологической рождаемостью - фактическая рож¬даемость в конкретных условиях среды. Величина не постоянная и варьирует от размерного и возрастного состава популяции и усло¬вий среды. Примеры: в среднем для различных видов певчих птиц, относительно благоприятных условиях среды, экологическая рождае¬мость составляет 45-60% от максимальной (от числа отложенных яиц); для млекопитающих, по нашим данным, от 25 до 95%; для массовых видов насекомых 15 - 30%; для свободно мечущих икру рыб, амфибий меньше единицы. В общем, особям, не обременяющим се¬бя заботой о потомстве характерна высокая потенциальная и низкая реализованная рождаемость. Смертность - интенсив¬ность процесса гибели особей в популяции (R = m/N - удельная смертность, отнесенная к определенному числу -1- 100- 1000 (N) в единицу времени). Минимальная смертность - теоретическая величина гибели в идеаль¬ных условиях, при которой популяция не подвергается лимитирующим воздействиям и обусловленная исчерпанием генетически детермини¬рованных жизненных запасов. Величина постоянная для популяции. В реальной природной обстановке мы имеем дело с экологической или реализованной смертностью, отражающей гибель особей в конк¬ретных условиях среды. Величина не постоянная и варьирует от размерного и возрастного состава популяции и условий среды. В экологических исследованиях значительно чаще оперируют с поня¬тием выживаемость - средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени. В самом простом варианте график выживаемости можно представить в виде рисунка Рисунок характеризует три общих типа кривых выживания: (1) сильно выпуклая, характерная для крупных видов млекопитающих и чело¬века - смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой; (2) сильно вогнутая кривая (III) - смертность высокая на ранних стадиях развития, характерна для различных форм водных беспозво¬ночных имеющих свободноплавающих личинок, многих видов пресмыкающихся; (3) диаго¬наль (II) - удельная выживаемость для каждой возрастной группы бо¬лее или менее одинакова, характерна для многих птиц, грызунов. Формы кривых выживание отражают степень заботы о потомстве и защиты молоди, может варьировать в зависимости от интенсивности действия различных факторов среды.