тема 1

 

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

Одной из главных свойств материи, в том числе и живой материи, является ее организованность. Отдельные клетки, индивиды  или особи, колонии, популяции и т.д. е являются ре­зультатом случайности, а представляют собой продукты высоко интегрированной системы  организации.

Вторая часть экологии животных связано с рассмотрением  и проблемы популя­ционно-видового уровня, основной элементарной структурой которого является популяция, относящиеся к компетенции и интересам популя­ционной экологии.

Популяционная экология  как самостоятельное направление возникла в 30-е годы ХХ в. и изучает динамику популяционных процессов (скорости рождаемости и смертности, возрастную структуру и т. д.).

Сейчас стала ясна роль популяции как элементарной эволюционной единицы. Это  природное явление, с которым связано реальное существование любых видов. Различные популяции связаны друг с другом трофическими, химичес­кими и  другими  видами связей,  что определяет, в конечном счете, круговорот биогенных веществ и протекание биохимических процес­сов в биосфере.

До настоя­щего времени и нет универсального определения популяции. Мы знаем, что все население земли или живые организмы предс­тавлены определенными видами. Каждый вид, занимая определенную территорию, представлен в ней системой популяций. Число таких по­пуляций в пределах вида может быть очень различным: от очень не­большого числа, даже единичного, до огромного разнообразия. Су­щественно, что такие популяции всегда отделяются от соседних той или иной степенью изоляции, всегда неполной, т.е. внутри популя­ции случайное скрещивание или "перемешивание" особей осуществля­ется легче, чем между соседними популяциями.

На степень изоляции, как основы возникновения популяций, вли­яют 2 фактора - степень расчлененности территории и степь под­вижности особей, т.е. способность их преодолевать естественные преграды. Чем более подвижны члены вида, и чем выше их способ­ность перемещаться в пространстве, тем меньшим числом популяций обычно характеризуется вид. Популяции таких видов занимают об­ширные пространства, часто независимо от степени разнородности территории (широко мигрирующие млекопитающие, рыбы, птицы).

При слабо развитых способностях к перемещению количество попу­ляций в составе вида определяется обычно степенью мозаичности ландшафта. Такие виды обычно имеют множество мелких популяций (грызуны, растения, нелетающие насекомые). Отсюда на равнинных однообразных ландшафтах число популяций  всегда  меньше,  чем  у горных видов.

Таким образом, главным условием выделения популяции внутри ви­дов является степень их изоляции.

Вместе с тем длительная и полная изоляция какой-либо популяции ведет к образованию новых видов, тогда как связь между популяци­ями поддерживает вид как единое целое. В то же время рост межпо­пуляционных контактов ведет к потере определенных адаптационных накоплений данной популяции к данной конкретной среде обитания, размыванию таких приспособлений.

По степени охвата территории и численности до настоящего вре­мени принято выделять как наиболее крупные географические популяции - отличающиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту (популяция домового воробья Кавказа). Географические популяции распадаются на экологические популяции, образующие поселения жи­вотных в определенных биотопах (равнинная, предгорная и горная популяция домовых воробьев). Из экологической популяции можно выделить в свою очередь элементарные популяции, местные, локаль­ные и другие (популяция домого воробья Хунзахского плато или от­дельных селений). Такие популяции могут быть временными и неста­бильными. В таком понимании вид рассматривается как иерархичес­кая система популяций разных рангов.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна - чем ниже ранг популяции тем более тесна связь между соседними популяциями. 

Таким образом, мы подошли к определению понятия "популяция" (от лат. populus - народ, население). Их достаточно много. Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находя­щихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Или если еще проще - популяция население одного вида на опреде­ленной территории.  При этом конечно необходимо помнить, что она должна быть достаточно многочисленной,  самовоспроизводящей сис­темой в высокой  степени  изолированной  от  других  аналогичных групп особей в течение достаточно длительного времени.

Популяция характеризуется рядом показателей.

Рождаемость - интенсивность процесса появления новых особей за счет размножения (отнесенная к единице времени по отношению к исходной величине - R = n/N - удельная рождаемость). Близко к ней понятие плодовитость - эволюционно сложившаяся способность животных приносить свойственное каждому виду приплод, компенсирующий в нормальных условиях естественную смертность. Рождаемость широкий термин - он характеризует появление на свет новых особей любого организма, независимо от того рождаются ли они, вылупляются из яиц, произрастают из семени и т.д.

Максимальная рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, при отсутствии ли­митирующих экологических факторах - постоянна для каждой популяции.

В реальной природной обстановке мы имеем дело с реализованной рождаемостью или экологической рождаемостью - фактическая рож­даемость в конкретных условиях среды. Величина не постоянная и варьирует от размерного и возрастного состава популяции и усло­вий среды.

Примеры: в среднем для различных видов певчих птиц, относительно благоприятных условиях среды, экологическая рождае­мость составляет 45-60% от максимальной (от числа отложенных яиц); для млекопитающих, по нашим данным, от 25 до 95%; для массовых видов насекомых 15 - 30%; для свободно мечущих икру рыб, амфибий меньше единицы. В общем, особям, не обременяющим се­бя заботой о потомстве характерна высокая потенциальная и низкая реализованная рождаемость.

Смертность - интенсив­ность процесса гибели особей в популяции (R = m/N - удельная смертность, отнесенная к определенному числу -1- 100- 1000 (N) в единицу времени).

Минимальная смертность - теоретическая величина гибели в идеаль­ных условиях, при которой популяция не подвергается лимитирующим воздействиям и обусловленная исчерпанием генетически детермини­рованных жизненных запасов. Величина постоянная для популяции.

В реальной природной обстановке мы имеем дело с экологической или реализованной смертностью, отражающей гибель особей в конк­ретных условиях среды. Величина не постоянная и варьирует от размерного и возрастного состава популяции и условий среды.

В экологических исследованиях значительно чаще оперируют с поня­тием выживаемость - средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени.

В самом простом варианте  график выживаемости можно представить в виде рисунка

Рисунок характеризует три общих типа кривых выживания: 

(1)                   сильно  выпуклая, характерная для крупных видов млекопитающих и чело­века - смертность  почти до конца жизненного цикла остается низкой;

(2)                   сильно вогнутая кривая (III) - смертность  высокая  на  ранних стадиях развития, характерна для различных форм водных беспозво­ночных имеющих свободноплавающих личинок,   многих видов пресмыкающихся;

(3)                    диаго­наль (II) - удельная выживаемость для каждой возрастной группы бо­лее или менее одинакова, характерна для многих птиц, грызунов.

Формы кривых выживание отражают степень заботы о потомстве и защиты молоди, может варьировать в зависимости от интенсивности действия различных факторов среды.

Важнейшей характеристикой популяции является ее структуриро­ванность.

Что необходимо понимать под структурированностью:

1. Характер распределения особей по территории или характер распределения плотностей по территории.

2. Разнокачественность особей популяции.

Индивидуальные черты каждого организма заложены в его наследс­твенной программе (генотипе, аллелофонде), отличной у каждой особи, и зависят от того, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Среди живых организмов нет, и никогда не было двух абсолютно одинаковых особей, каждая особь  имеет  определенные размеры, возраст, пол, отличительные черты морфологии и физио­логии, свои особенности поведения, свою территорию или жизненное пространство, свои пределы выносливости и приспособляемости к среде. Распределение этих признаков по особям в популяции и характеризует ее структуру.