Пространственная структура животных с экстенсивным использовани­ем территории.

 

Пространственная структура животных с экстенсивным использовани­ем территории. Характерна для животных ведущих групповой или стадный образ жизни. Преимущества постоянного обитания на опре­деленном участке, как мы говорили, реализуется через формирова­ние одиночного образа жизни с разделением территории. Биологические преимущества группового образа жизни также несомненны:

1. При стадном образе жизни легче обеспечить себя кормом с меньшими затратами энергии. Эффективность добывания корма копыт­ными выше, стаями рыб выше, совместная охота волков, бакланов, шакалов, гиеновидных собак успешнее.

2. Животные, ведущие кочевой образ жизни не нуждаются в благо­устройстве территории и часто в строительстве постоянных жилищ.

3. Успешнее защита от хищников за счет более раннего обнаружения и оповещения,  за счет приемов  совместной  обороны.  Причем сигналы опасности являются в определенной степени универсальны­ми для совместно живущих популяций разных видов. В горах сигналы опасности, издаваемые   уларами,  воспринимаются  турами, на сигна­лы опасности малого суслика реагируют сайгаки, а в Монголии дзе­рены обходят  или  спешно покидают район, откуда слышатся сигналы сурков. У рыб, сейчас это обнаруживается и у позвоночных, помимо сигналов в воде распространяется вещество испуга,  предупреждаю­щая об опасности. Реакция рыб на зрительный образ щуки и вещество испуга оказывается совершенно идентичной. При обороне от хищников известны оборонительный строй у овце­быков, лошадей, северных оленей, специфический боевой строй у обезьян - павианов.

4. Уровень обмена веществ в стае обычно снижен и связан из-за меньшей напряженности ориентировочных реакций и исследователь­ской активности. Известно, что овцы и другие виды копытных в отарах лучше растут и т.д.

5. Возможность передачи опыта молодым через подражание и пря­мое обучение.

Вместе с тем групповой образ жизни таит в себе и определенные "экологические опасности".  Такое скопление большого числа особей одного вида, е.е. особей предъявляющих одинаковые требования к среде подразумевает возможность возникновения внутрипопуляцион­ной конкуренции. Поэтому, биологические преимущества группового образа жизни реализуется лишь при определенных условиях, глав­нейшее из которых питание массовыми видами кормов (плактонофа­гия, растительноядность, ихтиофагия и т.п.). Но длительный оседлый образ жизни и в этом случае невозможен. Только кочевой образ жизни или для, например, гнездовых колоний птиц отрыв мест корм­ления от территории участков обитания, эффективно снижает возни­кающую пищевую конкуренцию. Главное широкое перемещение по тер­ритории.

Пространственная структура стад. В популяциях стадных животных отсутствуют индивидуальные участки у отдельных особей. Вместе с тем, скопление значительного числа особей в ограниченном прост­ранстве постоянно перемешивающейся группы может быть устойчивым и жизнеспособным лишь в том случае, если взаимное расположение особей и их жизнедеятельность носит упорядоченный харак­тер (не зря обучают солдат). Элементарной единицей структуры популяции животных этого типа является стадо, обладающая огромной территорией огромного размера. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при условии четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляю­щих группу животных. Расстояния между отдельными особями активно регулируется и имеет адаптивный характер: расположение рыб в стае улучшает гидродинамические условия плавания отдельных осо­бей, закономерные формы построения птичих стай улучшает аэроди­намические условия полета. Расчеты показывают, что плотный фрон­тальный строй 25 крупных птиц и более позволяет снизить мощность, потребляемую для создания подъемной силы, почти в 3 раза.  Помимо улучшения механических условий движения, характер построения стай обычно обеспечивает свободу маневра, как всей стаи, так и отдельных особей. Строй в стае поддерживается системой специаль­ных адаптаций, стереотипом поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей с помощью визуальных, звуковых или запаховых контактов.

Синхронизация деятельности особей. Помимо упорядоченности рас­положения особей для поддержания стада очень важна координация и синхрогизация их деятельности. Синхронизация обеспечивается за счет подражательных реакций, степень выраженности которых зави­сит от степени сложности внутренней структуры стада.

В просто организованных стаях рыб, мелких птиц, особи, составля­ющие группу, равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. В таких группах каждая особь в равной степени  ориентиру­ется на группу ближайших соседей, с которыми состоят в непос­редственном информационном контакте. Сильно развиты подражатель­ные реакции. Так, например, одна синица в Англии научившись отк­рывать бутылки от сливок быстро распространила  свое  умение  на всю популяции,  в  результате  чего пришлось использовать другой тип пробок. Таким образом, в данном случае подражательные реакции повышают эффективность пищедобывания. Подражательные реакции ос­нова синхронизации формы их деятельности (смена скорости и нап­равления движения, реакция на хищников). Уже в этих простых ста­ях можно отметить  тенденции  к  образованию  внутренней структуры - в частности подражательные реакции могут быть нап­равлены на одну выделяющуюся особь. Так появление среди карасей альбиноса вызывало  синхронизацию поведения всей группы по отно­шению именно к альбиносу.

Такое отношение к отдельным особям известна для более сложно организованных стад - у многих копытных подражательные реакции направлены не на непосредственных соседей, а на одну или нес­колько особей, которые выступают в роли лидеров. В таких стаях именно поведение лидеров определяет конкретные формы деятельности всего стада.

Т.е. структура взаимоотношений в стадах строится уже на основе неоднородности особей, как по морфологическим признакам, так и по их функции в жизни стада в целом. В таких стадах  наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и элементы "разделения обязанностей".

Таким образом, следующей ступенью в упорядочении взаимоотноше­ний особей в стаде, а соответственно и его управляемости можно считать стада с лидерами. При этом, в отличие от вожаков, лиде­ры, как правило, не производят каких либо действий, направлен­ных на активное руководство стадом; их роль в синхронизации дея­тельности стада целиком основывается на подражании со стороны остальных особей. Это подражание, в отличие от простых стад, бо­лее направлена и в течении долгого времени фиксируется на опре­деленных особях - лидерах.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее взрослые, опытные животные.  Почему именно опытные? В ситуациях, когда у более молодых и менее опытных животных развиваются ори­ентировочные реакции, особи с большим стажем действуют на основе ранее сложившихся  стереотипов - быстро и направленно действуют в конкретных ситуациях.  Подражательная реакция вызывает такие  же действия и у остальных особей.

У парнокопытных (олени) ими чаше всего оказываются старые самки, у непарнокопытных старые кобылы или жеребцы. Более сооб­разительный и более заметный козел становиться лидером в отаре баранов и ими легче управлять (часто использовалось на мясоком­бинатах козел-провокатор).

Биологическое значение  лидерства  велика и заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных  животных  через  имитационное поведение становиться достоянием всего стада, что повышает уро­вень его адаптированности и выживаемость.

Особи, составляющие такие стада, но с более сложными взаимоот­ношениями, часто различаются и по своей функции - одни члены стада могут нести сторожевую функцию (гуси), другие уход за мо­лодняком (туры). В стадах построенных по принципу лидерства на­мечаются элементы большей привязанности к территории и упорядо­ченного его использования, нежели для стад с простой структурой. Использование территории приближается к интенсивному, однако ха­рактерным считать это нельзя.

Оно в более отчетливой форме свойственно стадам с наиболее сложной внутренней организацией – стадам, построенным по доми­нантно-иерархическому принципу, во главе которой стоят вожаки.

В отличие от лидеров вожаки не просто служат объектом сосредо­точенного внимания и подражания со стороны других членов стада, но и проявляют специфические формы поведения, прямо направленные на руководство деятельностью всего стада. Для этого используются специальные формы сигнализации, в подчас и прямое вмешательство.

Такие стада характерны для ряда копытных и для большинства приматов, существуют в более упрощенном виде у куриных птиц и китообразных.

Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие из одного жеребца (вожака-доминанта), и нескольких ко­был с жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая сис­тема соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему хо­лостых жеребцов. Походный порядок таких групп; впереди кобыла - лидер, за ней жеребята в порядке увеличения возраста, далее взрослые члены стада и замыкает строй жеребец-вожак. У одичавших лошадей устанавливается сходная структура.

Очень разнообразна структура стад приматов. У некоторых (лан­гуры-Presbites) стадо формируется на основе деспотического доми­нирования взрослого самца-вожака при относительно слабой диффе­ренциации остальных членов. Внимание сосредоточено только на во­жаке. Самец охраняет стадо от вторжения других самцов. У макак помимо доминирования вожака устанавливается стабильная линейная иерархия остальных членов стада. Преимущество в спариваниях име­ет самец вожак, ранг самки зависит от ранга спаривающегося с ней самца, ранг молодых зависит от ранга матери. Сходно построены стада павианов: самец охраняет стадо, подавляет сексуальную ак­тивность других самцов и не позволяют самкам приближаться к дру­гим группам. То же свойственно бабуинам, у которых особи функ­ционально дифференцированы при охране стада. У горилл структура не отличается от выше описанного. У шимпанзе образуются группы различного состава с преобладанием мирных форм общения.

В целом установление в стаде системы доминирования-подчинения способствует большей сплоченности стада и снижению уровня агрес­сии между его членами.

Для животных, стада которых организованы по доминантно- иерар­хическому принципу, обычна привязанность к определенной террито­рии и упорядоченные формы его использования; имеются постоянные пути переходов, места кормления, водопоев, отдыха и т.п. У неко­торых видов наблюдается маркировка территории, а подчас активная его защита (гориллы, шимпанзе). Т.е. используются преимущества интенсивного типа ис­пользования территории. Формируется такая общегрупповая террито­рия с совмещением преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования территории.

Таким образом, можно выделить три формы организации пространс­твенной структуры животных с экстенсивным типом использования территории.

1. Простые стада. Все особи равны и имеют равное значение для группы. Поддержание адаптивной структуры стада, его целостности синхронизация деятельности основана на наследственных стереоти­пах поведения - слежение за соседями и подражание. Стада не при­вязаны к территориям и нет территориальных форм поведения.

2. Стада, построенные по принципу лидерства. Характеризуются оп­ределенной разнокачественностью особей, на основе которой форми­руется внутристадная структура. Подражательные реакции направле­ны на одну особь. Наблюдаются зачатки доминантно-подчиненных от­ношений не связанных со статусом лидера. В ряде случаев предпо­читают придерживаться определенной территории и присутствуют элементы территориального поведения.

3. Стада, построенные по доминантно-иерархическому типу во гла­ве с вожаком. Сложная и разнообразная внутристадная структура. Вожак - доминант, обнаруживает сложные формы поведения, направ­ленные на руководство стадом. Развита система сигнализации и об­щения. Проявляется устойчивая привязанность к территории и ее упорядоченнное использование. Выражены формы территориального поведения на уровне группы в целом.