Лекция 2

 

Лекция 2

Структура популяций (генетическая, половая, возрастная, экологическая)

Важнейшей характеристикой популяции является ее структуриро­ванность.

Что необходимо понимать под структурированностью:

1. Характер распределения особей по территории или характер распределения плотностей по территории.

2. Разнокачественность особей популяции.

Индивидуальные черты каждого организма заложены в его наследс­твенной программе (генотипе, аллелофонде), отличной у каждой особи, и зависят от того, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Среди живых организмов нет, и никогда не было двух абсолютно одинаковых особей, каждая особь  имеет  определенные размеры, возраст, пол, отличительные черты морфологии и физио­логии, свои особенности поведения, свою территорию или жизненное пространство, свои пределы выносливости и приспособляемости к среде. Распределение этих признаков по особям в популяции и характеризует ее структуру.

Так как практически все структурные элементы популяции генети­чески детерминированы правильнее было бы начать с понятия гене­тической структуры популяции.

 

Генетическая структура популяции Первично возникает за счет непрерывно текущего мутационного процесса и поддерживается и усиливается за счет комбинации с существующим генетическим материалом под действием различных эволюционных сил - естественного отбора. Одним из про­явлений генетической гетерогенности и важнейшей особенностью ге­нетической структуры природных популяций является внутрипопуляци­онный генетический полиморфизм - длительное существование в по­пуляции двух и более генетически различных форм в таких соотно­шениях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением новых мутаций.

Отметим лишь два важных вывода, что генетичес­кий состав внутрипопуляционных группировок оказывается лабильным в пространстве и во времени, что генетическая структура популя­ции  всегда оказывается адаптированной к тому многомерному эколо­гическому пространству, которое формирует данная популяция. В ге­нетической структуре популяции скрыта первооснова возможности приспособления любой природной популяции.

Для любого глубокого популяционного исследования вида необхо­димо знание генетической структуры и процессов, текущих в попу­ляциях. Однако, вследствие чрезвычайной сложности исследований с популяционно-генетической точки зрения к настоящему  времени оказываются изученными не более 15 - 17 видов.

 

Половая структура популяции - численное соотношение самцов и самок по возрастным группам.  Соотношение полов и ее динамика имеют непосредственное отношение к размножению животных и в  какой-то мере определяют его интенсивность. Темп расселения попу­ляции, общее физиологическое состояние животных и уровень смерт­ности также не свободны от влияния половой структуры, а измене­ние полового состава по возрастным группам - один из существен­ных механизмов адаптации животных к среде и антропогенным факто­рам. Более того соотношение полов в популяции в каждом конкрет­ном месте имеет индикационное значение, отражающее состояние по­пуляции в каждый отрезок времени (Большаков, Кубанцев, 1984).

Выделяются несколько ступеней половой структуры популяции;

а) первичное соотношение полов, возникающих при оплодотворении;

б) вторичное соотношение полов, наблюдающееся у новорожденных;

в) третичное соотношение  - тот же показатель среди взрослых животных.

Как вы очевидно знаете, традиционное представление о том, что пол будущей особи ( первичное соотношение полов) определяется в момент оплодотворения в результате случайной перекомбинации по­ловых хромосом. В настоящее время известно десять основных путей хромосомного определения пола у животных, причем в пяти из них гетерогаметным полом оказывается мужской (млекопитающие, боль­шинство рыб, абсолютное большинство насекомых), в пяти аналогич­ных случаях - женский (птицы, рептилии, ящерицы, лягушки). Такой механизм в целом обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола и соответственно равное первичное соотношение полов.

В реальной же природной обстановке фактическое со­отношение полов всегда отличается от единицы.. Эта же теория предполагает, что в отдель­ных случаях, вторичное и тем более третичное соотношение полов может отличать от равного за счет случайно повышенной смертности особей того или другого пола.

Это имеет свою теоретическую базу: одна из гипотез, более старая, гласит, что  смертность всегда бывает выше у особей гетерогамет­ного пола,  в результате действия сцепленных с полом леталей.  В соответствии с  этим  в  популяциях млекопитающих среди взрослых особей численно всегда должны преобладать самки,  т.е.  животные гомогаметного пола,  а  например, у птиц - самцы.  Согласно более молодой гипотезы, имеющая широкое распространение  среди  наших зоологов, смертность  самцов у всех животных всегда выше и не за­висит от гомо- и гетерогаметности. Причины повышенной смертности самцов, по мнению авторов, заключается в большей по сравнению с самками, рискованной двигательной активности самцов. Адаптивный механизм этого явления налицо. Так гибель самок ведет за собой снижение репродуктивного потенциала популяции и обеднение ее ге­нетической структуры. Гибель же самцов под влиянием неблагопри­ятных факторов в определенной степени даже полезна т.к. при этом не страдают репродуктивные возможности популяции, и в то же время происходит отбор генотипов, стойких к данному фактору, и таким образом обеспечивается микроэволюционный процесс. Основы­ваясь на этой, во многом соответствующей реальной действитель­ности гипотезе, ее авторы приходят к совершенно справедливому выводу о том, что равное соотношение полов далеко не всегда яв­ляется оптимальным и в зависимости от условий может существенно отличаться от единицы. Этими же авторами обоснован механизм ком­пенсации преимущественной гибели особей одного пола за счет уве­личения в потомстве их доли (Геодакян,1965,1967,1985).

В последние годы оказалось, однако, что механизм сингамного определения пола (независимый хромосомный механизм определения пола, сингам нематоды - род нематод, самец которых в постоянно спаренном состоянии) не столь уж стабильно обеспечивает равное число в потомстве самцов и самок. Известно и генетически обус­ловленное первичное неравенство в потомстве самцов и самок. Об­наружено, например, что у леминговых популяций уже на эмбрио­нальной стадии всегда доминируют самки. В одних случаях это свя­зано с присутствием мутантной хромосомы Х' (лесной лемминг - My­opus sсhisticolor), подавляющей действие мужской Y хромосомы. В результате в популяции реально присутствуют самки ХХ, Х'Y и X'X и самцы XY, доля последних составляют среди новорожденных 0,25.

В не менее широких пределах, чем первичное, может варьировать и вторичное соотношение полов (при рождении). При этом оказыва­ется, что на соотношение полов могут влиять экологические факто­ры.  Личинки кольчатого червя развиваются в самку, если после периода свободной жизни она оседает на дно моря, если же она прикрепля­ется к взрослой самке, из нее образуется самец. У лесных муравьев при температуре ниже 20°С, развиваются самцы, при более высокой самки.

Во всех ситуациях половая структура популяции оказывается сверхлабильной и вторичной по отношению к экологическим условиям.

 Внутрипопуляционный отбор в случае важности родительской заботы для выживания потомков ведет к установлению такого третичного соотношения полов, при котором будет преобладать пол, имеющий большее значение для воспитания потомков.

 

Возрастная структура популяции. Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность размно­жения, уровень смертности, скорость смены поколений. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую не­однородность, и, следовательно, сопротивляемость к среде. Это связано с тем, что с возрастом требования особей к среде и ус­тойчивость к отдельным ее факторам закономерно и существенно из­меняются. Возрастная структура популяции также имеет приспособи­тельный характер и адаптирована к складывающимся условиям среды.

В разных стадиях развития могут происходить смена сред обита­ния, изменение типа питания, характера передвижения и т.д. В лю­бой популяции можно выделить три экологические возрастные группы:

 предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. В попу­ляциях отдельных видов эти различия выражены очень резко: у бесхвостых земноводных - головастики, обитающие в водоемах и ля­гушки на суше; у насекомых - гусеницы, живущие в почве или грызу­щие листья и красивые летающие формы бабочки, сосущие нектар или вообще ничего не поедающие (моль) и выполняющие совершенно дру­гие жизненные функции. Например, у насекомых рост и питание может целиком осуществляться на личиночных стадиях, а размножение и расселение на стадиях взрослых особей.

Все эти приспособления выступают гарантированным страховочным механизмом в случае резких отклонений условий среды от нормы, существенно снижают внутривидовую конкуренцию и т.д.

Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжитель­ности жизни сильно варьирует у разных видов. У человека предреп­родуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный возраста при­мерно одинаковы и занимают каждая около трети жизни. У насекомых первый этап может быть чрезвычайно длительным, репродуктивный очень коротким, а пострепродуктивный может отсутствовать вообще (у цикад развитие протекает 17 лет, а взрослые живут менее 1 сезона).

В зависимости от особенностей размножения члены популяции мо­гут принадлежать к одной и разным генерациям или поколениям (потомство появившееся на свет на протяжении одного цикла разм­ножения). В первом случае все особи популяции близки по возрасту и одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Например, у нестадных саранчовых весной популяция состоит из личинок первого возраста, а летом из взрослых животных годовалого воз­раста. Зимой популяция полностью отмирает. Численность таких од­новозрастных популяций обычно крайне неустойчива, так как любые неблагоприятные условия среды действуют сразу на всю популяцию и в любой стадии жизненного цикла. Соответственно и искусственная регуляция таких популяций высокоэффективна.

Более сложны и устойчивы популяции животных или растений с од­новременным присутствием различных генераций. Их можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и многократно. Например, у майских жуков после откладки яиц самки погибают,  раз­витие личинок растягивается в почве на  4  года  и  в  популяции всегда существуют 4 генерации - взрослые и личинки 1-го,  2-го и 3-го года развития. Соотношение численности по возрастам зависит от конкретных  условий года складывавшихся в период откладки яиц и появлении и развитии очередного поколения.  Резкие неблагопри­ятные отклонения условий среды какого-либо года могут существен­но затронуть только одну возрастную группу, в целом же популяция восстанавливает стабильность на следующий год.

Наиболее сложна возрастная группа у видов с повторным размно­жением, особенно если взрослые живут долго и размножаются мно­гократно. Например, у людей, крупных млекопитающих, птиц в популяции одновременно встречаются особи принадлежащие десят­кам различных генераций.

Возрастная структура популяции, как и половая, носит четко выраженный приспособительный характер и может служить показателем состояния популяции. Так, например, для растущей популяции ха­рактерна большая доля молодых в популяции, возрастная пирамида напоминает форму треугольника с широким основанием, для стабиль­ной популяции основание такой пирамиды значительно сужается, а вершина становиться пологой. У сокращающихся популяций резко уменьшается доля молодых, и возрастная пирамида принимает более шарообразную форму.  Последнее связано с тем, что, как и в случае с половой структурой, популяция теряет в первую очередь непродуктивную часть - молодых и старых особей. По ряду биологи­ческих свойств разновозрастных особей именно репродуктивная часть популяции наиболее устойчива к изменениям условий среды.