Лекция 4

  Лекция 4

Рост и динамика  популяции. Типы экологических стратегий.

Динамика популяций.  

По "Происхождению видов" мы знаем, что при отсутствии каких либо тормозящих причин рост числа особей любой популяции шел бы в геометрической прогрессии. В действительнос­ти, в реальной природной обстановке, рост популяции, далеко не достигнув своего теоретического возможного значения, сменяется ее падением, а по истечению определенного времени такой цикл вновь повторяется. Колебания численности является, таким образом, одним из важнейших свойств любой популяции. В настоящее время отличают непериодические (случайные), сезонные и периодические или "цик­лические" колебания численности.

Случайные изменения носят непредвиденный характер. Примерами могут служить уловы американской сельди, скумбрии, изменения численности морских звезд в районе Большого Барьерного рифа, спонтанные подъемы и спады численности большинства видов грызу­нов, птиц и т.д. Причины случайных изменений численности, как правило являются случайные, трудно предсказуемые изменения усло­вий среды, в том числе вызванные и деятельность человека.

Наиболее часто мы встречаемся с сезонными колебаниями числен­ности, характерными, безусловно, для всех видов животных и расте­ний. Они, как мы знаем, связаны с различной скоростью размножения и смертностью в различные сезоны года. Как правило, рост числен­ности приходится на начало наиболее благоприятного по параметрам среды период - май, июнь для видов северных широт и ноябрь, декабрь для видов южных широт. Снижение численности связано с неб­лагоприятными условиями зимнего периода высоких широт или засуш­ливого периода для низких широт. Причинами сезонных колебаний численности безспорно являются сезонные изменения условий обитания. Для высших позвоночных это в первую очередь изменение ко­личества и доступности кормов. Вспомним зимнее размножение клес­тов, массовые миграции птиц осенью, спячку животных в зимний пе­риод и т.д. Т.е. мы встречаемся с существенными эколого-физиоло­гическими адаптациями, направленными на максимально возможную изо­ляцию от ставших неблагоприятными условий и в первую очередь кор­мовых. Для  представителей других типов и классов животных это в первую очередь изменение температурных условий среды, приводящая как к массовой их гибели в зимний период,  так и к задержке раз­вития яиц, семян, и т.д.

Причем, как мы отмечали ранее, ответные реакции на сезонные изме­нения условий сходны у представителей крупных таксономических категорий.

Одним из наиболее загадочных явлений, всегда привлекавших вни­мание человека, была повторяемость различного рода событий и процессов в окружающей нас природе. Еще в диалогах древнегречес­кого философа Сократа отражены представления о цикличности кос­мических эр, о смене космических и земных циклов. На протяжении  всей истории цивилизации мысль человека постоянно возвращалась к этим таинственным интригующим явлениям.  Повторяющиеся  процессы обнаруживаются на уровне геологических, исторических и современ­ных отрезков времени. Смена климатических циклов играла колос­сальную роль также в ходе исторического развития и в судьбах на­родов. Это можно проиллюстрировать на примере Центральной Азии, где многовековые циклы, сопровождавшиеся усыханием и обводнением степей, прослежены на протяжении многих столетий. Эти климати­ческие смены формировали ритмы кочевой культуры, создавали воин­ствующие орды и могучие кочевые державы. По Гумилеву (1970) ус­пешные внешние войны кочевников Монголии и вторжения в Китай, Иран и Европу совпадали, как правило, с циклическими улучшениями климата в степи.

Среди причин колебательных процессов в окружающей нас жизни большое внимание уделяется исследованию циклов активности Солн­ца. Особенно детально изучен 11-летний цикл, хронология которого ведется с середины XVIII в. Много сделано по установлению связи циклов климата с солнечной активностью, которые вскрывают при­чинную зависимость процессов общей циркуляции атмосферы и режима погоды.

К наиболее известным примерам "циклических" колебаний животных можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых отмечены 9 - 10, либо 3 - 4 лет­ние циклы. Классическим примером 9 -10 летних колебаний служит изменение численности зайца-беляка и рыси, приводящаяся во всех учебниках по экологии. Классическим примеров 3-4 летних циклов является лемминговые, мышинные и полевичьи циклы. Известный Эльтон (1942) впервые подробно и живо описал знаменитую миграцию леммингов в Норвегии, когда животные сплошным потоком проходили через деревни и, достигнув моря массами, тонули. Соответственно циклам этих грызунов изменяется численность полярных сов, пес­цов, лисиц и различных видов пернатых хищников. Очень характерны циклы для многих видов листогрызущих насекомых (сосновая пядени­ца, лиственничная листовертка, еловая листовертка-почкоед), а наиболее известный пример - циклы у саранчовых. Они известны с далекой древности и были для земледельцев соизмеримы со стихий­ными бедствиями.

Отметим еще раз, что наиболее четкая "циклика" характерна представителям высоких широт.

На фоне большого числа предположений существует ряд серьезных теорий объясняющие причины цикличности популяций животных  смена генетически  различных поколений  (агрессивные и плодовитые), смена растительности и т.д.

Рост популяций. 

Мы уже знаем, что каждая популяция характеризуется определен­ными уровнями плотности - или числом особей обитающих на данной площади в данный момент времени. Причем в каждый момент времени и в различных точках пространства плотность популяции не бывает одинаковой и определяется соотношением ряда процессов: рождае­мости, смертности вселившихся иммигрантов и выселившихся эмиг­рантов:

Пл. поп. = Рожд. - Сметн. + ( Иммигр. - Эмигр.)

При этом теоретически любая популяция способна к неограничен­ному росту численности, которая определяется высоким биотическим потенциалом,  свойственной  виду. В целом рассматривая законо­мерности экспоненциального роста популяции можно сделать заклю­чение, что при неограниченном росте численности популяции имен­но физические условия определяют скорость роста популяции. Мы отмечали, что теоретически, если бы экспоненциальный рост продол­жался бы таки же образом, она стремилась бы к бесконечности. Разумеется, на самом деле численность никогда не растет беско­нечно, однако эффект этот срабатывает даже при очень низком ко­эффициенте размножения. Ч.Дарвин (1859) показал, что число по­томков одной пары слонов, животных размножающихся весьма мед­ленно, тем не менее за каких-нибудь 500 лет могло бы достичь 15 млн. Отсюда понятно, что рост плотности популяции несомненно должен быть чем то ограничен. Практически при достижении опреде­ленного уровня, когда начинает действовать сопротивление среды (возможно очень резко) и рост прекращается. Сопротивлением среды может быть названо исчерпывание ресурса, внезапное изменение климатических условий (заморозки) и т.д.

В естественных услови­ях, для реальных популяций, такой тип роста характерно однокле­точным планктонным водорослям (нарастающее цветение воды и рез­кая гибель их от заморозков), различным видам дрожжей (дрожи виннокислого брожения бурно развиваются до накопления спирта (собственных метаболитов) порядка 11-13 градусов и все погибают), среди растений многим видам эфемеров, для млекопитающих в первые годы удачной акклиматизации.

 Чаще же всего, биотический потенциал популяции не реализуется полностью, популяция начинает испытывать сопротивление среды за­долго до конца своего роста или же, правильнее по мере роста по­пуляции соответственно растет и сопротивление среды. В простых популяциях плотность будет постепенно стабилизироваться, дости­гая верхнего популяционного предела К, называемой "предельной нагрузкой на среду" или " емкостью среды", для данной популяции в данных условиях. Такой тип роста называется сигмоидальной или S - образной, или, если она описывается логистической формулой, логистическим ростом.

В популяциях сигмоидального роста мы можем различить три фазы. В ранней фазе популяция в малой степени зависит от  пищи и пространства и растет со скоростью, близкой к экспоненциальной. В средней фазе уже проявляется лимитирующее воздействие окружающей среды, про­исходит замедление роста в результате увеличения смертности или уменьшения рождаемости (или по обеим причинам совместно). В последней фазе популяция достигает своей асимптомы и стабилизи­руется близ своей допустимой численности К.

 Большинство популяций, можно сказать популяции с более сложной системой регуляции, начинает стабилизироваться еще задолго до достижения "емкости среды", и стабилизируются при большем соот­ветствии именно с сигмоидальной кривой, чем с теоретически предсказанным логистическим уравнением. Интерпретируется этот факт концепцией обратной связи. В данном же случае речь идет об обратной отрицательной связи с ростом скорости процесса, об­ратная информационная связь посылает сигнал в контролирующий центр, который передает обратную информацию процессу на ее огра­ничение (отрицательная); на таком принципе отрицательной обрат­ной связи работают многие механизмы управления и регулирования.

Например, рост численности беспозвоночных в луже может быть резко остановлен из-за внезапно наступивших заморозков. Дейс­твие этих факторов односторонне - т.е. вызывая изменения числен­ности популяции, сами эти факторы не испытывают влияния этих из­менений. Эта группа факторов называется модифицирующими фактора­ми. Сюда относятся все абиотические факторы, или факторы не свя­занные с плотностью, или факторы изменяющиеся, но не периодичес­кие - климат, стихийные бедствия и др.

Вторая группа факторов не просто изменяют численность популя­ций и сглаживают ее колебания, но и сами оказываются зависимыми от произведенных изменений. Сила действия этих факторов меняется в зависимости от степени произведенных ими изменений, т.е. дейс­твие таких факторов подчиняется принципу обратных отрицательных связей. Такие факторы называют регулирующими и в роли таких фак­торов могут выступать только живые организмы.

В динамике популяций и в поддержании популяционного гомеостаза этим факторам придается ведущее значение.

Регулирование означает наличие у популяции тенденции снижать численность при превышении оп­ределенного уровня и увеличивать, когда этот уровень не достиг­нут.

Межпопуляционные изоляции и связи.

Изоляция — существование каких-либо барьеров, нарушаю­щих панмиксию, является основной границей, разделяющей со­седние популяции в любой группе организмов.

Все бесчисленные проявления изоляции популяций в природе можно подразделить на два основных типа: территориально-механическую и биологическую. При территориально-механической (или географической) изоляции популяции разделяются различными формами пространственно-географических барьеров. Так, например, водные пространства являются преградой для су­хопутных форм, пространства суши в свою очередь служат преградой для гидробионтов, возвышенности могут изолировать в той или иной степени равнинные популяции, а равнины — горные популяции; участки леса, луга, степи, болот, как и любые экологические и ландшафтные границы, могут служить барьерами, определяющими ту пли иную степень изоляции сосед­них популяции. Конечно, всякая территориально-механическая изоляция (причины которой на первый взгляд лежат «вне» по­пуляции) в большинстве случаев связана, как и всякое прояв­ление жизнедеятельности, с основными биологическими свойст­вами данных организмов. При биологической изоляции сущест­вуют в основном три типа различий между генотипами особей: этолого-экологические, морфо-физиологические и собственно гене­тические, которые и определяют возможность снижения степени панмиксии.

Перед более подробным рассмотрением территориально-меха­нических изоляционных барьеров между популяциями напомним о некоторых хорошо известных случаях дизъюнктных и мозаич­ных видовых ареалов с большими пространственными разрыва­ми между отдельными частями — группами популяций этих ви­дов. При этом надо подчеркнуть, что такие крупные простран­ственные разрывы между различными частями видовых ареа­лов и соответственно между различными группами популяций всегда связаны либо с историей вида, либо с более или менее длительной историей географических ландшафтов соответствую­щих регионов. Конкретные причины возникновения изоляции ле­жат иногда в особенностях расселения этих видов после пе­риода максимального оледенения в плейстоцене; современные изолированные части ареала таких видов — остатки некогда не­прерывных видовых ареалов, которые после отступания ледника не успели воссоединиться. В настоящее время под воздействием человека на наших глазах сформируются мозаичные ареалы у мно­гих видов.

Следует отметить, что степень территориально-механической изоляции определяется не только пространственным расположе­нием соответствующих межпопуляциоппых барьеров. Большое зна­чение имеет подвижность индивидов соответствующего вида. По­движность индивидов наглядно может быть выражена в виде радиусов индивидуальной активности, присущих особям каждой данной популяции.

Под радиусом индивидуальной активности понимается расстоя­ние, которое реально преодолевает одна особь. Естественно, что можно говорить о минимальных, максимальных и средних радиу­сах индивидуальной активности, так же как и о суточных, сезонных, а в ряди случаев н средних многолетних радиусах ин­дивидуальной активности. По всем этим категориям нет доста­точно полных данных ни по одному из изученных видов, но некоторые уже имеющиеся сведения указывают на существо­вание определенных различий в радиусах индивидуальной актив­ности не только для различных возрастно-половых групп живот­ных, но и для разных популяций.

Если радиус индивидуальной активности невелик по сравне­нию с размерами популяции и расстояниями между соседними популяциями, то степень (давление) территориально-механиче­ской изоляции будет относительно велика. Если же радиус ин­дивидуальной активности значителен и территория, на которой может встречаться индивидуум, охватывает целую группу про­странственно-разобщенных поселений, то давление межпопуляционной пространственной изоляции будет сравнительно низким [если, конечно, это не сопровождается высокой степенью «гнез­дового консерватизма», как, например, у аистов, которые па протяжении всей жизни возвращаются в одно и то же гнездо].

У растений радиус индивидуальной активности может оцени­ваться, с одной стороны, расстояниями, па которые разносится ветром или насекомыми пыльца, а с другой — расстояниями, на которые могут отстоять от родительских особей вегетативные по­томки (черенки, почки, побеги, формы «перекати-поле», отростки, клубни и т. п.) или на которые могут рассеиваться семена (ве­тром, водой, через перенос животными и т. д.). Можно с сожа­лением констатировать, что данных подобного рода чрезвычайно мало. Так, например, из достаточно точных экспериментов и на­блюдений (Симпряков, Глотов, 1968—1971) известно, что пыльца дубов в пределах леса распространяется примерно лишь на не­сколько сот метров.

Второй основной тип изоляции — биологическая изоляция. Она связана непосредственно с особенностями самих организмов, об­разующих популяцию. По чисто биологическим механизмам и последствиям этот тип изоляции можно подразделить на три фор­мы: этолого-экологичсскую, морфо-физпологическую и собственно генетическую.

Существо экологической формы биологической изоляции сво­дится к тому, что первично возникают особи, отличающиеся от остальных особей данной популяции какими-либо признаками в экологии размножения, например различиями в течение репро­дуктивного периода или различиями в предпочитаемой репродук­тивной территории. У птиц, например, известны формы, разли­чающиеся небольшим сдвигом времени спаривания и гнездова­ния, а также инстинктами гнездостроения, вызывающими лока­лизацию гнезда в разных частях гнездовой стации, характер­ной для данной популяции (например, выше или ниже в кроне дерева, в разных частях кустарникового яруса и т. п.). Л. С. Бер­гом (1934) были описаны яровые и озимые расы у миног и лососевых, отличающиеся временем нереста (с чем, естественно, связана высокая степень изоляции между особями этих разных группировок).

Можно привести ряд примеров морфо-физиологической изо­ляции. У дрозофилы на очень большом материале изучена ве­роятность оплодотворения между разными видами и подвидами, а также у мух из географически различных популяций и, на­конец, между разными мутациями и комбинациями мутаций.

У животных морфологическая изоляция связана в основном со строением мужских копулятивных органов. У целого ряда видов насекомых и таких грызунов, как, например, тушканчики, эти различия являются, вероятно, одной из причин возникнове­ния соответствующих подвидов пли видов.

У растений к морфо-физнологичоской форме биологической изоляции относятся случаи возникающих в результате мутации различий в скорости прорастания пыльцы, а также некоторых форм взаимоотношений растений с насекомыми-опылителями; по­следние относятся, несомненно, к чисто морфологическим формам изоляции, будучи связанными со структурой цветка и генера­тивных органов (опыление ветром, опыление насекомыми или другими животными, ряд форм гетеростилии).

Последней формой биологической изоляции является собст­венно генетическая изоляция. К ней, как уже упоминалось, от­носятся все те случаи, когда неполноценными оказываются по­томки от скрещивания соответствующей родительской пары.

В целом можно видеть, что, но механизму действия все фор­мы межпопуляционной (межгрупповой) изоляции сходны. Они вызывают и закрепляют групповые различия благодаря наруше­нию панмиксии и длительности своего действия. Высшей формой изоляции является, несомненно, абсолютная изоляция в природ­ных условиях, эволюционно ведущая, в конечном счете к полной собственно-генетической изоляции. Первично могут возникать любые формы изоляции, причины которых могут лежать как вне организмов (территориально-механическая изоляция), так и в са­мих организмах (возникновение новых генотипов, ведущее к той или иной степени любой из форм биологической изоляции). Важ­но, что первичное возникновение любой формы изоляции вслед­ствие нарушения панмиксии автоматически ведет к развитию бо­лее высокой степени изоляции внутри популяции или между груп­пами популяций.

 

Популяции в различных частях видового ареала.

Ареалы видов, их величина, расположение в тех или иных гео­графических регионах и та или иная форма определяются в основном историей возникновения и расселения соответствующих видов. Возникновение видов и их характернейшие морфо-физиологичоские особенности определяются не только тем комплексом физико-географических условии, в котором происходило это воз­никновение, но и теми биоценозами, которые доминировали в географических ландшафтах родины вида. Так как судьба каждо­го вида тесно связана, не только с физико-географическими условиями, но и с сообществом других видов животных, растений и микроорганизмов, с которым данный вид сосуществует, то и даль­нейшая его эволюционная судьба и, в частности, характер и направление расселения в значительной мере зависят от судьбы и расселения всего этого биологического комплекса. Этим путем в истории живых комплексов биосферы формируются флористиче­ские и фаунистические, а также комплексные флоро-фаунистические типы. Особенно ясно на ботаническом материале это было показано А. И. Толмачевым в работах по возникновению и структуре флористического типа тайги (1958), а на зоологиче­ском материале — Б. К. Штегманом (1939) в классической работе об орнитофаунистических типах Палеарктики. История вида вме­сте с принадлежностью его к тому или иному флоро-фаунистическому типу и периоду расцвета или депрессии, а также стадии постдилювиального расширения ареала определяет характер и фор­му видового ареала.

Обычно в географическом центре видового ареала располага­ются комплексы оптимальных физико-географических и биоценотических условий для особей данного вида. Поэтому (обычно, но далеко не всегда) в таком географическом центре ареала наблю­дается наибольшая насыщенность подходящими для особей данно­го вида стациями и соответственно наибольшая средняя плотность населения, наибольшие в среднем размеры популяционных ареа­лов и численностей особей в популяциях, а также наибольшая насыщенность различными, в основном доминантными мутация­ми. К периферии видового ареала (опять-таки обычно, но не всег­да) «рассыпается» оптимальный комплекс абиотических и биоти­ческих условий существования данного вида, а в связи с этим наблюдается проявление мозаичного распределения популяций, су­ществование популяций с относительно очень небольшими ареа­лами и малой численностью особой, а также часто намечается известное изменение характера наследственной внутри- и межпопуляционной изменчивости. У видов, продолжающих активно рас­селяться в определенном направлении, популяции близ той гра­ницы видового ареала, которая расположена в направлении рас­селения, могут быть достаточно большими как по ареалу, так и по численности особей.

Периферия видового ареала (в отношении к населяющим ее популяциям) характеризуется, таким образом, двумя основными чертами. С одной стороны, уменьшение размеров популяций и увеличение давления изоляции между ними повышает вероятность случайного выщепления и гомозиготизации рецессивных му­таций и полиплоидов; этим самым периферия видового ареала мо­жет поставлять «кандидатов» для процессов первичного формо­образования. С другой стороны, по периферии видовых ареалов обычно наблюдаются экстремальные для данного вида условия абиотической и биотической среды обитания.

Выше уже указывалось на слабую, к сожалению, изучен­ность популяций у различных животных и растений. Здесь мож­но еще раз подчеркнуть, что в связи с современной эволюцион­ной проблематикой, а у целого ряда видов также и в связи с практическими вопросами поддержания численности и промысло­вого использования, важных для человека видов и сообществ осо­бенно большое значение имеют определение границ ареалов, ус­тановление численности особей и количественное изучение дина­мики ареалов и численности особей в периферийных популяциях и на тех границах видового ареала, которые совпадают с на­правлением расширения или сокращения пространства, занятого данным видом. Без ясного представления о связях периферий­ных популяций с различными стациями, различными биогеоцонозами и динамикой популяций, трофически связанных с изу­чаемым видом других органических форм, невозможно ни точное изучение некоторых важных микроэволюционных процессов, ни правильное планирование необходимых биотехнических мероприя­тий в отношении хозяйственно значимых видов.