Лекция 5

Ведущие факторы и механизмы регуляции плотности популяции.

Мы уже знаем, что каждая популяция характеризуется определен­ными уровнями плотности - или числом особей обитающих на данной площади в данный момент времени. Причем в каждый момент времени и в различных точках пространства плотность популяции не бывает одинаковой и определяется соотношением ряда процессов: рождае­мости, смертности вселившихся иммигрантов и выселившихся эмиг­рантов:

Пл. поп. = Рожд. - Сметн. + ( Иммигр. - Эмигр.)

При этом теоретически любая популяция способна к неограничен­ному росту численности, которая определяется высоким биотическим потенциалом,  свойственной  виду. В целом рассматривая законо­мерности экспоненциального роста популяции можно сделать заклю­чение, что при неограниченном росте численности популяции имен­но физические условия определяют скорость роста популяции. Мы отмечали, что теоретически, если бы экспоненциальный рост продол­жался бы таки же образом, она стремилась бы к бесконечности. Разумеется, на самом деле численность никогда не растет беско­нечно, однако эффект этот срабатывает даже при очень низком ко­эффициенте размножения. Ч.Дарвин (1859) показал, что число по­томков одной пары слонов, животных размножающихся весьма мед­ленно, тем не менее за каких-нибудь 500 лет могло бы достичь 15 млн. Отсюда понятно, что рост плотности популяции несомненно должен быть чем то ограничен. Практически при достижении опреде­ленного уровня, когда начинает действовать сопротивление среды (возможно очень резко) и рост прекращается. Сопротивлением среды может быть названо исчерпывание ресурса, внезапное изменение климатических условий (заморозки) и т.д.

В естественных услови­ях, для реальных популяций, такой тип роста характерно однокле­точным планктонным водорослям (нарастающее цветение воды и рез­кая гибель их от заморозков), различным видам дрожжей (дрожи виннокислого брожения бурно развиваются до накопления спирта (собственных метаболитов) порядка 11-13 градусов и все погибают), среди растений многим видам эфемеров, для млекопитающих в первые годы удачной акклиматизации.

 Чаще же всего, биотический потенциал популяции не реализуется полностью, популяция начинает испытывать сопротивление среды за­долго до конца своего роста или же, правильнее по мере роста по­пуляции соответственно растет и сопротивление среды. В простых популяциях плотность будет постепенно стабилизироваться, дости­гая верхнего популяционного предела К, называемой "предельной нагрузкой на среду" или " емкостью среды", для данной популяции в данных условиях. Такой тип роста называется сигмоидальной или S - образной, или, если она описывается логистической формулой, логистическим ростом.

В популяциях сигмоидального роста мы можем различить три фазы. В ранней фазе популяция в малой степени зависит от  пищи и пространства и растет со скоростью, близкой к экспоненциальной. В средней фазе уже проявляется лимитирующее воздействие окружающей среды, про­исходит замедление роста в результате увеличения смертности или уменьшения рождаемости (или по обеим причинам совместно). В последней фазе популяция достигает своей асимптомы и стабилизи­руется близ своей допустимой численности К.

 Большинство популяций, можно сказать популяции с более сложной системой регуляции, начинает стабилизироваться еще задолго до достижения "емкости среды", и стабилизируются при большем соот­ветствии именно с сигмоидальной кривой, чем с теоретически предсказанным логистическим уравнением. Интерпретируется этот факт концепцией обратной связи. В данном же случае речь идет об обратной отрицательной связи с ростом скорости процесса, об­ратная информационная связь посылает сигнал в контролирующий центр, который передает обратную информацию процессу на ее огра­ничение (отрицательная); на таком принципе отрицательной обрат­ной связи работают многие механизмы управления и регулирования.

Например, рост численности беспозвоночных в луже может быть резко остановлен из-за внезапно наступивших заморозков. Дейс­твие этих факторов односторонне - т.е. вызывая изменения числен­ности популяции, сами эти факторы не испытывают влияния этих из­менений. Эта группа факторов называется модифицирующими фактора­ми. Сюда относятся все абиотические факторы, или факторы не свя­занные с плотностью, или факторы изменяющиеся, но не периодичес­кие - климат, стихийные бедствия и др.

Вторая группа факторов не просто изменяют численность популя­ций и сглаживают ее колебания, но и сами оказываются зависимыми от произведенных изменений. Сила действия этих факторов меняется в зависимости от степени произведенных ими изменений, т.е. дейс­твие таких факторов подчиняется принципу обратных отрицательных связей. Такие факторы называют регулирующими и в роли таких фак­торов могут выступать только живые организмы.

В динамике популяций и в поддержании популяционного гомеостаза этим факторам придается ведущее значение.

Регулирование означает наличие у популяции тенденции снижать численность при превышении оп­ределенного уровня и увеличивать, когда этот уровень не достиг­нут.