Лекция 6

 

Общая картина регуляции  плотности населения популяции.

В настоящее время общепринятым можно считать мнение о комп­лексном воздействии всех факторов на численность животных. Что же касается регулирующей роли отдельных факторов в динамике чис­ленности животных, то мнения на этот счет остаются до настоящего времени самыми противоречивыми. Так, например, некоторые авторы особо выделяют роль хищников , паразитов и болезней. Сейчас мож­но считать доказанным, что хищники и паразиты не могут ни предотвратить, ни прекратить нарастание численности популяции жертв и чаще являются факторами их повседневной смертности. Это подт­верждается также и случаями нерегулируемой численности даже при наличии большого числа хищников. Показано, что наибольшее давле­ние на популяцию оказывают специализированные виды хищников, особенно в тех случаях, когда они близки по репродуктивной спо­собности к своим жертвам. Однако и в этом случае полное уничто­жение потребителями своих жертв также оказывается невозможным вследствие возрастания затрат энергии на их поиск и отлов при снижении численности последних. Численность хищников в этих слу­чаях сама больше зависит от популяции своих жертв.

Незначительная роль в регуляции численности отводится в нас­тоящее время и эпизоотиям, которые, не определяя общего характера колебаний численности, могут во взаимодействии с другими факто­рами смертности вызвать иногда довольно резкие сокращения чис­ленности, но не в состоянии регулировать её. Эпизоотии характер­ны для ослабленных популяций.

Наиболее сложным до настоящего времени остаётся вопрос о ре­гулирующем значении кормового фактора, который согласно боль­шинству авторов, является ведущим в динамике численности живот­ных и, независимо от других факторов, определяет величину плот­ности популяций животных и их пространственное размещение

В настоящее время кормовым ресурсам стали придавать ведущее значе­ние и в формировании приспособительных регулирующих механизмов. Можно считать уже установленным, что все регулирующие внутрипо­пуляционные механизмы направлены на поддержание численности в соответствии с кормовой емкостью среды, независимо от того про­исходит ли это за счет регуляции плодовитости, смертности или расселения особей в пространстве. Связывают это с тем, такие ме­ханизмы могли формироваться только в условии, что численность популяции достаточно часто достигала уровня, когда ощущалась нехватка жизненно важных ресурсов или пространства. При этом вы­работались механизмы, когда прямая конкуренция за пищу, посколь­ку она приводит к катастрофической гибели животных, заменяется " условной конкуренцией", т.е. конкуренцией за территорию, партне­ров по размножению, социальный ранг и т.д.

Последнее открывает возможность активного регулирования плот­ности популяции при изменении вне- и внутрипопуляционных усло­вий, включающегося раньше реального истощения ресурсов среды. При этом кормовые ресурсы выступают в основном ограничивающим фактором, определяющим " кормовую емкость среды обитания" и тем самым задают уровень численности, но не регулируют ее.

К регули­рующим факторам относят те, которые активно "подгоняют" численность под кормовую емкость местообитания,  и,  прежде всего, это внутрипопуляционные механизмы и адаптации связанные со структу­рой и плотностью популяции.

Рассмотрим два эти фактора, которым в поддержании устойчивости и оптимальной для данных условий плотности популяций придается наибольшее значение. Это осуществляется за счет активной регуля­ции плодовитости, смертности и пространственного размещения осо­бей популяции.

Напомню, оптимальная плотность популяции - с одной стороны это возможность максимального и рационального ис­пользования ресурсов среды без вреда для популяции. Рациональное использование ресурсов среды предусматривает определенное огра­ничение плотности, тогда как реализация необходимых внутрипопуляционных контактов, возможно лишь при определенной степени на­сыщения территории представителями данного вида.

Из этого следует, что существует некоторый уровень плотности населения, при котором снижение конкуренции и устойчивое поддержание контактов находятся в оптимальном соотношении. Поддержание оптимальной плотности на­селения - важный биологический процесс, осуществляемый на уровне популяции как целостной биологической системы.  Эта одна из важ­нейших сторон популяционной адаптации.

Отметим, что уровень оптимальной плотности даже в масштабах одной и той же популяции величина непостоянная во времени и в пространстве. Связано это, как вы понимаете, с постоянными изме­нениями условий среды. А раз меняются условия среды, то и требо­вания популяции к материальной обеспеченности тоже меняются, что вызывает постоянную перестройку уровня плотности. Меняются не только условия среды, но и число особей в популяции, даже если условия остаются стабильными, часть особей гибнет, часть рожда­ется, некоторые переходят в другие местообитания и, наоборот, по­являются в данном местообитании. Все это постоянно сбивает плот­ность от ее оптимального уровня.               

В силу этого, поддержание опти­мальной плотности населения представляет собой сложный и динами­ческий процесс  биологического  регулирования,  действующий   по принципу обратных связей.

Очень важно, что эти механизмы регуляции должны сработать до того как возникнет прямая угроза конкуренции, которая может ока­заться губительной для всей популяции, или, наоборот, преждевре­менное включение их может привести к невыгодной для популяции недоиспользованию ресурсов и пространства.

Простой пример, собираясь в поход или готовясь к зимовке вы, очевидно, заранее рассчитываете количество пищи, палаток на то ко­личество людей которые с вами. Иначе будет или излишек всякого груза, затрудняющая поход, или их нехватка, что может повлечь за собой определенный дискомфорт в виде голода, холода и т.д. Т.е. вы должны быть заранее информированы.

В регуляции плотности населения также огромную роль играют про­цессы информации. Такая форма взаимоотношений открывает возмож­ность активного регулирования плотности раньше реального истоще­ния ресурсов среды.         

Носителями такой информации являются отдель­ные особи популяции и уровень частоты их внутрипопуляционных контактов - как прямых, так и косвенных (через сигналы соседних особей). Т.е. возможность будущей конкуренции или ее чрезмерного спада доводится до популяции посредством количества прямых и косвенных контактов - количество контактов выступает в качестве информации. Эти контакты, как мы уже говорили, могут быть косвенные и прямые.

Животные всегда обнаруживают свое присутствие - среди животных нет невидимок - даже пассивное существование насыщает среду ин­формацией о пребывание животных того или иного вида (голоса, шум, остатки пищи, гнезда, тропы, строительная и роющая деятель­ность, специфические и видовые запахи в среде). Рассмотренные нами ранее различные формы территориального поведения - от агрессии до наи­более "мягких" способов маркировки - одновременно служат дейс­твенной и повседневной информацией о численности и плотности на­селения. Широко известна громадная роль химических форм сигнали­зации - через запахи (ферромоны). Чем выше плотность, тем силь­нее среда насыщена запахами и помимо обеспечения размножения эти запахи носят информационную нагрузку.

Широкое использование сигналов связанных с размножением и в период предшествующий размножению в качестве показателя плотности не случайна.  Именно в период размножения может быть произве­дена "коррекция" величины популяции в соответствии с отклонениями от оптимального уровня.

В целом в популяциях хорошо поставлены механизмы взаимной ин­формации - и всё их разнообразие служит начальным пунктом включения специфических популяционных механизмов, регулирующих уровень рождаемости, смертности и дисперсии особей в пространстве в соот­ветствии с ресурсами среды. Направленная на соответствии с ресурса­ми среды регуляция приводит к тому, что плотность популяции всег­да оказывается согласованной  с ресурсами среды. Это хорошо подт­верждает анализ большинства природных популяций - плотность  их оказывается в высокой степени связана с кормовыми ресурсами сре­ды.

Вместе с тем при достижении определенного уровня корма эта связь нарушается, и плотность стабилизируется на определенном, макси­мально возможном для данной популяции уровне. Последнее довольно редкое явление в природе, где практически никогда не бывает из­бытка кормов, но хорошо прослеживается в эксперименте. В большинстве экспериментальных замкнутых популяциях или в природе ис­кусственное добавление корма вызывает существенное возрастание плотности, однако при достижении определенного уровня плотности, разного для разных популяций, дальнейшее добавление кормов не приводит к соответствующему росту плотности, которая постепенно стабилизируется. Классические опыты такого рода проведены с ли­чинками мучных хрущей (Tribolium noconfusum). В этих опытах уровень, на котором стабилизировалась численность личинок в культурах, прямо зависел от количества корма (рис.Chapman, 1924). Однако плотность населения в сосудах разного объема, заполненных кормовым материалом, оказалась практически одинаковой. Даже при разном количестве корма в одних и тех же по объемам сосудах плотность оказывалась одинаковой, т.е. ведущее значение в стаби­лизации плотности при избытке кормов принадлежала не их коли­честву, а объему среды.

В настоящее время уже накопилось достаточное количество фак­тов свидетельствующих, что прямая регуляция плотности населения через обеспеченность пищей встречается не так часто, как это представлялось на  первый  взгляд.  В регуляции плотности  чаще всего имеет место совместное воздействие  факторов  связанных  с частой внутрипопуляционных контактов и самой плотностью, обеспе­чивающих характер использования пространства и пространственную разобщенность особей и кормовых ресурсов максимальный уровень из плотности. При этом в условиях с ограниченными кормовыми ресур­сами большее значение придается фактору корма, а при их достатке факторам внутрипопуляционной регуляции.

Вместе с тем случаи, когда корма в природе в достаточном коли­честве явление довольно редкое. Даже при видимом изобилии кормов в природе доступность их оказывается довольно низкой. Так, напри­мер, имеющиеся в настоящее время материалы свидетельствуют, что трофическое изъятие фитомассы растительноядными животными отно­сительно невелико и, как правило, не превышает 10 %. Это касает­ся не только лесных экосистем, но и открытых пастбищных экосис­тем, где казалось бы должно быть воздействие более ощутимым. Только по отношению к целым сообществам фитофагов, состоящих из многих видов, эти величины оказываются более высокими и могут достигать в травяных сообществах (саваннах) Африки от 35 до 80 %, в кустарниковых пастбищах Калифорнии до 70 %, в полупустынях Се­верного Прикаспия до 57 % и т.д.

Чем же ограничивается уровень изъятия? Почему животные не съе­дают весь запас пищи?

Современные знания выделяют несколько возможных путей, которы­ми может достигаться такое ограничение: химические и механичес­кие средства защиты самых растений (ядовитые вещества, щипы, колючки, панцири, укрытия, избегание хищников и т.д.); морфо-физиологические возможности использования пищи  самими  животными; действие недостатка пищи на популяцию потребителя при уже оп­ределенном уровне использования кормовых ресурсов; механизмы регуляции численности животных.

В первом случае все ясно - наличие колючек, щипов делают мно­гие виды растений просто механически недоступными для большинства растительноядов. Наличие ядовитых включений также делают  многие растения несъедобными.

Важнейшее экологическое значение имеют второй и третий пути ограничения. Суть первого из них заключается в том, что каждое животное в течение своей активности может потребить только огра­ниченное количество пищи и связано с тем, что функциональные возможности пищеварительного аппарата у каждого вида ограничены.

Т.е. нельзя заполнить желудок более его вместимости, съеденный корм необходимо измельчить, разложить на составляющие элементы (переварить) и рассосать, вывести из организма остатки и "шлаки".

 Суть второго, т.е. действия пищи на популяцию потребителя при определенном уровне его использования, заключается в том, что по мере использования пищи животные начинают ощущать ее недостаток. Данное явление основано на известном эффекте, получившем назва­ние функционального отклика. Объясняется тем, что при уменьшении плотности (запаса) кормов в пространстве, по мере их использования, потребление падает, затраты времени и энергии на его сбор возрастают, в результате достигается уровень когда животные не могут собрать необходимого количества пищи.

Суть последнего ограничения, связанного с регуляции численнос­ти, заключается в том, что механизмы внутрипопуляционной регуля­ции, о которых мы скажем позднее, не позволяют бесконечному росту численности и тем самым препятствуют соответственному росту ис­пользования ресурсов даже при их громадном избытке.

Таким образом, рост численности даже при изобилии кормовых ресурсов не продолжается бесконечно и приостанавливается на  определенном, характерном для  каждого вида уровне и определяется факторами не связанными с кормовыми ресурсами. Они объединены под общим понятием внутрипопуляционных факторов регу­ляции численности,  действующих по принципу обратных отрицатель­ных связей.  Благодаря  наличию таких факторов и их регуляторной роли исключается перенаселение территории и  подрыв  собственных ресурсов.  Действие их представляет собой сложный и динамический процесс биологического регулирования,  действующий  по  принципу обратных связей. Начальным пунктом включения таких специфических популяционных механизмов регуляции уровень рождаемости, смерт­ности и дисперсии особей в пространстве является уровень частоты прямых или косвенных контактов между особями популяции, т.е. про­цессы информации.

Зависимая от плотности динамика плодовитости и смертности опи­сана у представителей самых разных таксонов животного мира. У рыб, выживаемость молоди, и темпы ее роста снижаются при увеличении суммарного количества икры на местах нереста. В экспериментах с ящерицами (Chalcides), которых со­держали в террариумах с 15-ти кратной разницей в плотности насе­ления, эмбриональная смертность в группах с высокой численностью составила около 86 %, а при меньшей - 20 %.

Зависимые от плотности популяционные параметры наиболее изуче­ны у птиц и млекопитающих.

Не меньшее количество данных можно было бы привести по свя­зи интенсивности миграций с плотностью населения.  Миграции, ка­кой бы характер они не имели, оказывается приуроченными в основном к пикам численности животных (сезонным или многолетним).

Таким образом, как плодовитость, выживаемость молодняка, сроки половозрелости, смертность и миграции популяций животных оказываются в тесной связи с их плотностью.

Каковы же механизмы таких связей?

Механизмы таких регуляций достаточно разнообразны и чаще всего носят видоспецифический  характер.  В уже обсуждавшихся экспери­ментах с мучными хрущами было установлено, что специфические же­лезы этих насекомых продуцируют особый газообразный секрет,  ин­тенсивность выделения  которого  прямо  пропорционально  частоте контактов. Действие его заключается в ингибировании роста и раз­вития личинок, а при росте концентрации и в увеличении их гибели. Аналогичное явление известно и у многоножек.

Метаболиты, выделяемые в среду водными животными, тоже помимо информационной функции, могут играть роль прямых регуляторов роста, развития, а в итоге и выживание молоди. Уже давно замече­но, что скорость роста головастиков ряда водных бесхвостых амфи­бий прямо зависит от объема среды, приходящегося на одну особь. Оказалось, что в плотных популяциях головастиков под влияние возрастающей концентрации продуктов метаболизма происходит диф­ференциация особей по скорости роста и развития. Часть особей обгоняет по развитию своих собратьев, а их метаболиты в еще большей степени ингибируют рост отставших по фазе развития. Ме­таболиты отставших, напротив, еще более стимулируют развитие старших. Все это происходит в условиях избытка пищи в ответ на рост плотности. Такое же явление отмечено у планарий, рыб и др.

При пересадке недоразвитых особей в другой аквариум они начи­нают развиваться нормально, такой же эффект дает и постоянное  разбавление воды.

Роль специфических форм поведения в механизмах популяционной авторегуляции в настоящее время общеизвестна. В наиболее жесткой и примитивной форме возрастающая частота прямых контактов приво­дит к каннибализму: интенсивность изреживания популяции в этом случае выступает как прямая функция плотности. Каннибализм, зависящий от плотности и регулирующий ее, отмечен и у ряда других видов, притом не только у позвоночных.

Так в равных объемах воды независимо от начальной плотности у гуппи с течением времени устанавливается одинаковая плотность, при превышении определенной плотности в условиях изобилия пищи выводки полностью поедаются матерью или ранними выводками.

У многих видов птиц более старшие птенцы и родители полностью или частично уничтожают выводки или выбрасывают их из гнезда.

Как известно, у многих птиц насиживание начинается с первого яй­ца и выводок состоит из разновозрастных птенцов.  Более  старшие птенцы имеют преимущество в получении корма. При благоприятном соотношении  плотности населения и обеспеченности кормом выживают все птенцы. Если же корма не хватает, слабые птенцы гибнут или их съедают старшие.  Такой тип  регуляции  свойственен  большинству дневных и ночных хищников, цаплям, врановым и некоторым другим.

В других случаях связь поведения с плотностью населения более сложна. Например, отмечено, что у белых аистов в годы высокой численности многие птицы не находят места для гнезда и не приступают к  размножению.  Бродя  вблизи гнезд других особей, и часто вступая с ними в драки, такие особи стимулируют нарушение роди­тельского поведения вплоть до полного прекращения заботы о по­томстве. У фазанов в годы повышенной численности учащение кон­тактов насиживающихся самок с вылупившимися птенцами других осо­бей приводит к  досрочному переключению стереотипа родительско­го поведения на следующую фазу цикла и оставлению своей кладки.

Эффективным и широко распространенным способом регуляции разм­ножения и смертности или стимулом к началу миграций служат раз­личные формы территориального  поведения,  которые  ограничивают долю  размножающихся особей частью зверей сумевших занять и зак­репить за собой участки. Остальные особи исключаются из размно­жения и составляют своеобразный " резерв" популяции.  Доля таких особей, естественно, возрастает с увеличением плотности и увели­чением размеров участков (размеры индивидуальных участков в свою очередь также зависят от кормности угодий и ограничены  верхними и  нижними пределами).  Смертность среди не территориальных особей обычно значительно выше (мы уже говорили об  опытах  с  совой  в комнате, где жили знакомые с территорией и вновь выпущенные живот­ные, а также данные по гадюке). У шотландской куропатки отношение гибели  территориальных  и  не территориальных  особей составило, например, 1: 8.

Упомянутая адаптивная перестройка популяционной  структуры  у высших позвоночных животных чаще всего является следствием более сложных механизмов регуляции плодовитости и смертности, ос­нованных на характере их территориальном поведении и этологичекой структуры популяций.  Многочисленные исследования в этом направ­лении позволили к настоящему времени вскрыть некоторые из них.

В 1936 году врач Ганс Селье описал явление стресса для чело­века, которая определяется как неспецифическая реакция организма на специфические воздействия и направленная на усиление от­ветных реакций организма на изменившиеся условия с помощью вве­дения в действие всех резервных возможностей организма. Иначе ее называют реакцией тревоги, или реакцией напряжения или общим адаптационным синдромом.

Суть ее заключается в следующем: воздействие агента или сразу приводит организм к гибели (в течение нескольких часов или дней), или выбивает организм из нормы, истощая его оперативные резервы.

На этой стадии за счет активизации гормональной системы и в первую очередь гормонов коры надпочечников и гипофиза возникает реакция тревоги или реакция напряжения, способствующая введению в действие резервных возможностей организма.  Если действие агента не приводит организм к гибели на стадии тревоги,  то она переходит  в  стадию резистентности (устойчивость,  сопротивляемость), подключаются резервы организма, что ведет к восстановлению нор­мальных функций. Однако длительное воздействие повреждающего агента приводит к истощению резервов, достигнутая адаптация сно­ва теряется и организм переходит в следующую фазу стадию истощения, синдромы которого полностью напоминают реакцию тревоги. Эта ста­дия обычно заканчивается гибелью или тяжелыми, часто необратимы­ми функциональными осложнениями.

В 1950 г подобное же явление было описано и в переуплотненных популяциях млекопитающих Джоном Кристианом. Как одним из показа­телей напряженности организма он использовал вес надпочечников.

Увеличение веса надпочечников и высокий уровень адренокорти­кальной активности оказалась характерной особенностью переуплот­ненных популяций, а также является ответом на любые отрицатель­ные воздействия среды. Максимальных выражений симптомы стресса обнаруживают в фазах пика численности. Влияние стресса на плодо­витость и смертность неоднозначно. Известно, что передозировка стрессовых гормонов влечет за собой определенные патологические явления, характерные для стадии истощения - гипогликемия, деге­неративные изменения в печени, судороги, возникновение очагов некрозов в от­дельных органах, подавление активности половых органов и т.д.

Эти симптомы названы "болезнью адаптации" (или шоковой болезнью) и выраженные в крайней степени могут быть причиной гибели живот­ных. В природных условиях гибель животных (зайцы,  грызуны)  с признаками шоковой  болезни в годы высокой численности регистри­ровались неоднократно и, в одно время, это  считалось главным  фактором регуляции плотности  населения.  В настоящее же время считается, что в природе роль стресса в увеличении смертности заключается в первую очередь в понижении устойчивости организма к внешним воз­действиям и увеличении восприимчивости к болезням - туберкулез, различные зооэпизоотии. В результате условия, которые в обычном состоянии воспринимаются как нормальные, при повышении уровня стресса, вызванном переуплотнением популяции, оказываются губи­тельными.

Как показал еще в первых работах Г.Селье, состояние стресса в первую очередь ингибирует половые функции (Selye,1936,1939). Позднее эта закономерность была подтверждена и на лабораторных и природных популяциях животных. У хомячков задержка развития семенников  и  семенных  пу­зырьков вызывалось   демонстрацией  подопытным  животным  запаха группы взрослых самцов.  Влияние стресса на размножение объясня­ется тем, что усиление продукции АКТГ (адренокортикальных гормонов) тормозит образование гонадотропинов в аденогипофизе и в различных случаях вызывает нарушение овуляции, частичную неим­плантацию, резорбцию эмбрионов, прекращение лактации и т.д.

Важно, что одним из главнейших факторов стимуляции стрессового состоя­ния, ведущих к нарушению стереотипа поведения, считается харак­тер внутривидовых отношений, обострение которых наступает при росте плотности. Большое значение при этом имеет территориальное поведение особей и, главным образом, их агрессивное поведение. Помимо создания стрессовых ситуаций, последняя может служить стимулом миграций, прямым фактором смертности, выступать в качестве прямого фактора блокирующее размножение.

Эксперименты четко подтверждают роль агрессии в ограничении роста популяции. В замкнутой экспериментальной группе грызунов был зарегистрирован обычный рост и последующая его стабилизация. Уменьшалась рождаемость и увеличивалась смертность молодняка. Это явление хорошо коррелировала с ростом числа драк, которые вели как к прямой гибели молодняка, так и развитию стресс-реак­ции. Для оценки роли драк в фазе стабилизации численности мышам вместе с кормом давали хлорпромазин - препарат, снимающий аг­рессию. В результате в группах резко уменьшилось число драк, что повлекло за собой вспышку численности. После прекращения дачи препарата агрессия вновь возросла, а чис­ленность снизилась до обычного.

Различны проявления агрессии и стресса в разных возрастных группах животных. У грызунов враждебность свойственно, как прави­ло, взрослым, при этом молодые созревшие особи подвергаются осо­бенно жестким нападениям и тем сильнее, чем выше плотность.

Исключение молодых животных из размножения при высокой плот­ности населения отмечена практически среди всех грызунов, копытных, хищных и мн.др.

Необходимо также добавить, что у многих исследованных нами ви­дов, особенно у видов с интенсивным использованием территории, ре­гуляция плотности осуществляется сопря­женным воздействием кормового фактора и механизмов внутрипопуля­ционной регуляции.  В схематической форме это можно  представить следующим образом,  уменьшение  запасов корма,  его плотности на единицу пространства,  ведет к расширению зоны сбора корма и ес­тественному возрастанию  площадей индивидуальных участков.  Пос­леднее в свою очередь приводит к росту числа контактов между со­седними животными,  результатом которого может быть одна из форм рассмотренного явления - прямая агрессия и захват чужого участка, нарушение стереотипа  поведения и стимуляция миграций,  развитие стрессового состояния и т.д..  И,  наоборот,  увеличение  запасов кормов ведет,  как правило, уменьшению участков и снижению кон­тактов между особями, что снимает неблагоприятный рост внутриви­довых контактов.  Вместе  с  тем  верхний предел размеров индиви­дуальных участков ограничен в принципе возможностью его освоения самой особью,  ее  пространственной  активностью и особенностями сигнализации; минимальные размеры участков также ограничены допу­стимой скученностью и необходимости включения в него всего комп­лекса необходимых, помимо кормовых, ресурсов и закрепленным эволю­ционным путем среднестатистического размера участка.

Т.о. в естествен­ных условиях осуществляется направленная регуляция численности посредством ограничения роста популяции выше определенного уров­ня. Но это и обратимый процесс: при превышении оптимальной плотности включаются  механизмы  ограничения роста популяций,  а при снижении плотности происходит стимуляция размножения и уменьше­ние гибели. Известно, что эффективность истребительных работ при дератизации резко снижается из-за того, что вслед за истреблени­ем начинается интенсивное размножение, ведущее к быстрому восс­тановлению численности.

В этих примерах основное внимание нами уделялось процессам ре­гуляции размножения и смертности и явно недостаточно процессам миграций. Выселение особей из состава размножающихся группировок - широко известное явление. По существу в этом заключается пер­вая реакция популяций на возрастание плотности населения; при этом расширяется занятая популяцией территория, и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности. Важно, что непосредственные причины, стимулирующие расселение особей в пространстве в принципе могут быть одинаковы с теми, которые мы рассматривали. Повышение плотности у ряда беспозвоночных ведет к изменению развития и появлению рас­селяющихся форм - крылатых особей у тлей, длиннокрылых у цикад, стадных форм у саранчовых.

Судьба мигрантов и их биологическая роль в популяционных цик­лах, видимо, неодинаковы у разных видов и даже у популяций одно­го вида. Большая степень гибели мигрирующих животных может быть скрытым механизмом регуляции смертности. Классический пример расселения такого типа - "миграции на уничтожение", свойственные норвежским леммингам, саранчовым. В других случаях значительная часть покинувших основную попу­ляцию мигрантов занимают смежные, но менее благоприятные участки. Эти группировки функционируют как популяционный резерв, который компенсирует убыль в основной части популяции.

Во всех случаях можно считать, что при всем разнообразии общее значение регуляции плотности через расселение заключается в сох­ранении оптимальных условий в основной части популяции - ее "яд­ра".

Напомним еще, что ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Ус­пешное сосуществование организмов разных видов возможно только при их определенных количественных отношениях.